食肉牛龍（一類大型的肉食性恐龍）

牛龍 （屬名：Carnotaurus）又名食肉牛龍、肉食牛龍，屬于獸腳亞目角鼻龍下目的阿貝力龍科，是一類大型的肉食性恐龍。由于頭頂有兩只角，顧名思義為牛龍，模式種薩氏食肉牛龍。食肉牛龍生活白堊紀(jì)末期的（麥斯特里希特階）的阿根廷巴塔哥尼亞，由發(fā)現(xiàn)很多南美洲恐龍的何塞·波拿巴（Jose F. Bonaparte）在1985年所描述及命名。食肉牛龍是種擅長奔跑的高速掠食者，是已知的奔跑速度最快的大型恐龍，速度可達(dá)每小時60公里，加上小腿較細(xì)、腦袋高、尾巴偏細(xì)、腿部極其長，也被稱為白堊紀(jì)的獵豹。根據(jù)唯一發(fā)現(xiàn)的一個很完整的骨架，食肉牛龍體長8米，體重3噸，臀高3米。

食肉牛龍的模式種是薩氏食肉牛龍（C. sastrei）。屬名在拉丁語的意思是“食肉的?！保╟arn意思是“肉食”，taurus意思是“?！保驗樗鼈冄劬ι戏接幸粚︻愃婆５慕?。種名則是以發(fā)現(xiàn)標(biāo)本的Anselmo Sastre為名，化石即是在他的牧場中發(fā)現(xiàn)的。

食肉牛龍的化石僅發(fā)現(xiàn)一具，但非常完整，完整度高達(dá)72%，缺少絕大部分尾巴、絕大部分小腿及雙腳，并具有多排的小型皮內(nèi)成骨，是少數(shù)發(fā)現(xiàn)皮膚痕跡的非虛骨龍類獸腳類恐龍，除了牛龍外，只有似松鼠龍和昆卡獵龍兩種非虛骨龍類發(fā)現(xiàn)過皮膚痕跡。食肉牛龍與阿貝力龍都屬于阿貝力龍科，阿貝力龍科是白堊紀(jì)末期，南方各大陸的優(yōu)勢頂級掠食動物。

簡述

食肉牛龍是一種大型的肉食性恐龍，1985年發(fā)現(xiàn)于阿根廷。它的顱骨完全不同于過去人們所發(fā)現(xiàn)的任何恐龍類型。與其他獸腳類恐龍相比，食肉牛龍的頭部較短較厚，非常像牛頭；眼睛小而面朝前方；脊椎骨長有翼狀突起；前肢短??；背部兩側(cè)長著數(shù)排突起的鱗片。不過，它最突出的特征就是長在眼睛上方的一對翼狀尖角。

成年的標(biāo)志

食肉牛龍全身上下最明顯的特征就是它頭上的那對尖角，但是這對尖角既不夠大，又不夠硬，所以食肉牛龍不太可能用它作為武器攻擊敵人。古生物學(xué)家猜測，這對尖角可能是食肉牛龍成年的標(biāo)志，它們隨著食肉牛龍的成長慢慢地長大，當(dāng)這對角長到一定程度就證明食肉牛龍已經(jīng)成年了。

布滿鱗片的皮膚

古生物學(xué)家已經(jīng)找到了食肉牛龍的皮膚印痕化石。從這些化石來看，食肉牛龍的身上覆蓋著密密麻麻的鱗片，這些鱗片像一個個小圓盤，大小、形狀都差不多。另外，在食肉牛龍背部的兩側(cè)，還排列著一些半圓錐形鱗片。由此，古生物學(xué)家推測，可能所有大型肉食性恐龍的身上都覆蓋著類似的鱗片。

生存年代

食肉牛龍最初被錯誤地認(rèn)為來自于白堊紀(jì)中期，大約與丘布特龍相同時期。食肉牛龍的化石錯誤地被認(rèn)為發(fā)現(xiàn)于Gorro Frigio組，屬于阿爾比階，約1億年前到9000萬年。自從這份研究公布后，該地層的年代被認(rèn)為不是很精確，有可能更為年輕。

現(xiàn)在已知來自于白堊紀(jì)晚期的坎帕階末期到馬斯特里赫特階早期。巴塔哥尼亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)的白堊紀(jì)晚期恐龍，除了食肉牛龍以外，另有泰坦巨龍類的南極龍、普爾塔龍、泰坦巨龍、內(nèi)烏肯龍、沉重龍、柏利連尼龍、洛卡龍、風(fēng)神龍、博納巨龍、拉布拉達(dá)龍、與薩爾塔龍，禽龍類的小頭龍、加斯帕里尼龍，鴨嘴龍類的南方小貴族龍，可能屬于角龍類的南角龍，異特龍類的齒河盜龍，阿貝力龍科的酋爾龍與奧卡龍。

在2002年，Martinez Lamanna等人公布一份正確的地層年代，他們提出食肉牛龍的化石來自于La Colonia組，年代為白堊紀(jì)晚期到末期的馬斯特里赫特階，地層年代約7200-6900萬年前。以此計算，食肉牛龍與它們在印度與馬達(dá)加斯加的近親，都是生存在白堊紀(jì)末期。

形態(tài)特征

形態(tài)特征

前已發(fā)現(xiàn)許多獸腳類恐龍的頭部具有骨質(zhì)冠飾，有些是縱向的冠飾，例如合踝龍、雙脊龍與冰脊龍，有些則是鼻部的角狀物或隆起，例如原角鼻龍與角鼻龍，食肉牛龍的兩個角不位于鼻部，而是位于額頭上。有理論認(rèn)為食肉牛龍的頭部可承受大型的力道，例如高速追捕獵物時的沖擊。另一種解釋則是，食肉牛龍的角可能適合用在水平方向的碰撞，而這些碰撞來自于因爭奪領(lǐng)域、求偶、或領(lǐng)導(dǎo)權(quán)而發(fā)生的物種內(nèi)打斗行為。

有研究指出食肉牛龍的行動速度非常快，可以用食肉恐龍中的獵豹來形容，是人們已知的速度最快的食肉龍，速度可達(dá)每秒17米（約每小時60公里）。股骨則能承受29G帕斯卡的壓強。食肉牛龍的頭骨堅固，頸部肌肉強壯，多節(jié)的薦椎可承受沖擊，使它們適合追捕體型巨大的獵物，如同異特龍。頜部的關(guān)節(jié)允許嘴部張得更開。雖然頜部肌肉小，牙齒小且呈鋸齒狀，但連接至頭骨的頸部肌肉強壯，彌補咬合時的力量。在侏羅紀(jì)晚期的北美洲，生存著許多蜥腳類恐龍，而大型肉食性恐龍的口鼻部縮短、枕骨上部增強；在白堊紀(jì)時期的南美洲，也生存著許多蜥腳類恐龍，使食肉牛龍發(fā)生類似的趨同演化。

與體型類似的獸腳類恐龍相比，食肉牛龍的頭部小而短、寬；其他一些阿貝力龍科也具有類似的頭部。嘴部具有大量的小型鋸齒狀牙齒，適合撕咬獵物，并咬斷骨頭。短的口鼻部，具有更大的咬合力?？茖W(xué)家研究獸腳類恐龍咬合時的肌肉力學(xué)，以及咬合時的上下頜閉合速度，發(fā)現(xiàn)食肉牛龍有較快的咬合速度；而角鼻龍與暴龍的咬合速度較慢，但具有更大的咬合力。一些研究則指出，當(dāng)獸腳類恐龍咬合時，連結(jié)上下頜的頜部關(guān)節(jié)可以減低咬合時的沖擊。

食肉牛龍是種中型的獸腳亞目恐龍，但在阿貝力龍科里體型較大，在整個獸腳亞目里也較大。根據(jù)唯一已發(fā)現(xiàn)個體，食肉牛龍有8米長，頭高3.5米，臀高3米，體重為2500公斤（7.5米的體長估計值過小不現(xiàn)實，8.5米和9米的估計值則幾乎不可能，因為牛龍的頭骨只有60厘米長）。

頭部

與其他體型相似的獸腳類恐龍相比，食肉牛龍的頭明顯小，長59厘米，牙齒長度達(dá)4厘米。由于嘴巴短，頭短而高，頭骨長度短，加上牙齒小，加上兩只”耳朵“，所以頭部的大致外觀也與斗牛犬非常像。

食肉牛龍最特別的地方，是在眼睛上方的兩只短而粗厚的角，以及非常短小的前

肢，上有四指。它的頭顱骨小而厚實，具有許多洞孔，可減輕重量。與其他獸腳類恐龍相比，頸部較長。胸部厚壯，而尾巴則很細(xì)。食肉牛龍的雙眼向著前方，它有著雙眼視覺及深度知覺?？诒遣看?，可能具有大的嗅覺器官。

食肉牛龍的頭顱骨高而粗壯，但下頜扁而修長，牙齒長而細(xì)弱，可能無法應(yīng)付大型獵物的掙扎動作。這顯示食肉牛龍可能有未知的特殊獵食方式?？茖W(xué)家們推算，食肉牛龍的雙眼微微朝前，被認(rèn)為有著一定程度的雙眼視覺，但并不是很好。推斷被認(rèn)為是有助于其觀察獵物并快速尋找到獵物并鎖定獵物的位置，然后高速徑直向獵物沖過去，反復(fù)用牙齒撕咬獵物的脖子，采取咬一口后躲開再咬一口的戰(zhàn)術(shù)，直到獵物因失血過多而死。此外，食肉牛龍的前肢演化的異常短小。估計是為了減輕阻力。

錐部

僅發(fā)現(xiàn)一個幾乎完整的骨骼，包括有身體的整個右部，以及皮膚痕跡，亦顯示了食肉牛龍沒有羽毛，并不像其他的虛骨龍類。背部與體側(cè)的皮膚上，有多列的圓錐形皮內(nèi)成骨，部分直徑達(dá)5厘米，在脊椎骨附近漸大。這使食肉牛龍的外表凹凸不平，類似新生代鱷魚的外表。

頸椎的結(jié)構(gòu)類似現(xiàn)代鳥類，可以做出更快、更準(zhǔn)確的動作。后腿長而強壯，脛部結(jié)實，踝關(guān)節(jié)高，與腳趾間的部分延長、纖細(xì)，顯示食肉牛龍是種很善奔的動物。

食肉牛龍的薦椎數(shù)量相當(dāng)多，共有8節(jié)，可以協(xié)助承受碰撞和沖擊。科學(xué)家們認(rèn)為食肉牛龍的角太短而無法用于獵殺上，可能為求偶的展示物，或是物種內(nèi)的打斗行為，而薦椎的結(jié)構(gòu)可承受碰撞的力道。

腿很長

牛龍的腿非常長，是腿比例最長的食肉恐龍之一，所有食肉龍里，牛龍可能只比同體長的矮暴龍矮一點點。

雖然牛龍體長只有8米，但是僅股骨長度就有104厘米了，和平均個體的高棘龍幾乎相當(dāng)了。脛骨盡管不完整，但長度也被認(rèn)為有1米出頭。牛龍的臀高被估計有3米左右，這個身高數(shù)據(jù)可以和10米半體長的巨型永川龍、斯基瑪薩龍相當(dāng)，身高甚至超過了阿貝力龍、爆誕龍、氣腔龍這些體長10米左右的恐龍。

食肉龍腿的劃分標(biāo)準(zhǔn)：

大長腿食肉龍：暴龍科（除特暴龍和諸城暴龍）、食肉牛龍，棘龍。

長腿食肉龍：昆卡獵龍、奧卡龍、中華盜龍屬、蠻龍屬、始暴龍、西雅茨龍、特暴龍、諸城暴龍、羽王龍、阿巴拉契亞龍、角鼻龍，南方巨獸龍。

中腿食肉龍：勝王龍、瑪君龍、蝎獵龍、美扭椎龍、非洲獵龍、異特龍、高棘龍。

短腿食肉龍：巨型永川龍、爆誕龍。

前肢

食肉牛龍的前肢極為短小，可與暴龍科相比。前肢有四指，第四指僅由掌骨構(gòu)成，被認(rèn)為用來固定獵物。食肉牛龍的前肢/后肢長度比例為14%，艾伯塔龍的前肢/后肢比為20%，似鴕龍為46%，始祖鳥為96%。食肉牛龍的肱骨長28.5厘米，橈骨長7.3厘米，掌骨長3.7厘米；艾伯塔龍的肱骨遏長32.4厘米，橈骨長15.6厘米，掌骨長9.8厘米；懼龍的肱骨長35.7厘米，橈骨長17.1厘米，掌骨長12厘米。由此顯示出食肉牛龍與暴龍科的前肢比例非常類似。食肉牛龍的肱骨/橈骨/掌骨百分比例為72：19：9，而其他前肢小的獸腳類恐龍則為55：27：19左右。大多數(shù)獸腳類恐龍的前肢掌心是朝向身體，而食肉牛龍的前肢掌心是略朝后上方，科學(xué)家仍不清楚其全部和詳細(xì)的功用。

科屬研究

根據(jù)頭骨特征

在頭骨比例上，食肉牛龍與阿貝力龍并不相同。但食肉牛龍具有許多阿貝力龍科的特征，包括：下顳孔大、方骨大、方顴骨與方骨愈合、眶后骨突入于眼眶內(nèi)、眶前孔縮小、鱗狀骨有個往后的突起、上頜骨的后方有狹窄的突起。在1990年，波拿巴等人根據(jù)這些特征，將食肉牛龍歸類于阿貝力龍科。下頜的齒骨與齒后骨的接觸面很小，形成大的下頜孔。頸椎的神經(jīng)棘短，頸椎的骨骺高大。食肉牛龍的獨有特征是顴骨寬、短、高，角從額骨的后背側(cè)延伸出來。

另外，食肉牛龍的前肢短小，與北半球的暴龍、特暴龍類似，但它們生存的大陸受到地理上的隔離，而且是不同科的恐龍，所以是平行演化的結(jié)果。

模式種

模式種為薩氏食肉牛龍（Carnotaurus sastrei），是唯一已知的種，于1985年由阿根廷古生物學(xué)家何塞·波拿巴（Jose F. Bonaparte）命名，化石發(fā)現(xiàn)于阿根廷丘布特省的La Colonia組。

近親

食肉牛龍的近親包括奧卡龍（阿根廷）、瑪君龍（馬達(dá)加斯加）及勝王龍（印度），這些恐龍一起被分類在阿貝力龍科下的食肉牛龍亞科之中。其中，食肉牛龍最接近奧卡龍，而兩者均被分類在食肉牛龍族之中。在阿貝力龍科中，食肉牛龍較肌肉龍（阿根廷）、印度鱷龍（印度）、皺褶龍（尼日）更為衍化，而阿貝力龍的分類位置仍有爭議。阿貝力龍科是白堊紀(jì)晚期岡瓦那大陸的優(yōu)勢掠食動物，取代鯊齒龍科在白堊紀(jì)早期到中期的生態(tài)位，而白堊紀(jì)晚期的北半球優(yōu)勢掠食動物則是暴龍科。

體形比較

食肉牛龍是大型肉食性恐龍類群中的成員。這個類群中包括著最厲害的、最著名的恐龍，如霸王龍和異龍。它們有許多相似的地方，比如，巨大而有力的頭，剔肉刀一樣的鋒利牙齒。但是，相對來說發(fā)現(xiàn)比較晚的食肉牛龍，頭骨比起霸王龍來要低矮一些，而且在它的眼睛上方長有一對角。

食肉牛龍的身長相當(dāng)于兩輛小轎車那么長，可是，和身長比起來，它的前肢就小的可憐了。

食肉牛龍那兩條長而強壯的后腿使它比其它一些大型食肉恐龍靈敏的多。它可以迅速撲向獵物，在獵物還沒反應(yīng)過來時將它們抓獲。

食肉牛龍和一輛中型貨車一樣重，幾乎和一頭非洲象一樣高，并用兩條后腿奔跑。它的長長的脊柱像一根大梁挑起其下面的重量。從肩部排到臀部的長長的肋骨保護(hù)著并支撐著食肉牛龍的內(nèi)臟。

如果沒有尾巴，食肉牛龍絕不會以高速運動。運動時，食肉牛龍用它那長長的、矯健的尾巴保持平衡。這條尾巴可以使食肉牛龍的頭向前伸，可以捕獲掙扎的獵物。

生存空間

La Colonia組被認(rèn)為過去是個海岸平原，具有沙灘，位于河流注入海洋的環(huán)境。在La Colonia組可以發(fā)現(xiàn)軟體動物（例如雙殼類）的化石，應(yīng)該是Kawas海（一個50萬平方公里的遠(yuǎn)古海洋）海侵的后果。該地層發(fā)現(xiàn)過許多脊椎動物的化石，包括：魚類、烏龜、鱷魚、蛇頸龍類、恐龍、蛇、以及哺乳動物。該地層發(fā)現(xiàn)的蛇有蚺科和Madtsoiidae科。烏龜則有側(cè)頸龜亞目蛇頸龜科與曲頸龜亞目卷角龜科。在La Colonia組發(fā)現(xiàn)的海生動物則有：蛇頸龍類雙臼椎龍科的Sulcusuchus。哺乳動物則有Reigitherium bunodontum（首個在南美洲發(fā)現(xiàn)的柱齒獸目），以及Argentodites coloniensis（可能屬于Cimolodonta亞目）。

巴塔哥尼亞地區(qū)發(fā)現(xiàn)的植物有水生的Paleoazolla與二葉蘋（Regnellidium）。21世紀(jì)以來，在該地區(qū)發(fā)現(xiàn)多種的水生植物，包含蕨類植物、裸子植物、被子植物。該地還發(fā)現(xiàn)蓮科的果實化石，是南美洲已知最早的蓮科植物。

評價

牛龍的奔跑速度可以達(dá)到每小時60公里，?是白堊紀(jì)時期已知的速度最快的食肉動物，可能也是整個中生代速度最快的食肉動物，同時還是整個中生代速度最快的動物之一，這個速度在它生活的年代絕對可以稱之為風(fēng)馳電掣了，加上牛龍頭骨高、腿長、個子高（相對自身）、牙齒短、脖子和尾巴都長?，樣子和現(xiàn)代獵豹有很多相似之處，也被很多百度貼吧的恐龍愛好者稱之為“白堊紀(jì)版的獵豹”，這個給予的稱號足可以完完全全地體現(xiàn)牛龍驚人的速度。

咬合力

雖然食肉牛龍的頭部較為短、小，但研究顯示它們的頭部有良好的力學(xué)結(jié)構(gòu)。當(dāng)食肉牛龍咬合時，不但能產(chǎn)生不錯的咬合力，而且頭骨結(jié)構(gòu)則能承受大的壓強。在2001年，埃米莉·雷菲爾德（Emily Rayfield）等人使用有限元分析，研究了異特龍等獸腳類恐龍的頭顱骨。該研究以電腦斷層掃描，重建出頭骨與下頜的數(shù)學(xué)模型，發(fā)現(xiàn)食肉牛龍的頂骨與額骨之間緊密地愈合，使頭骨可以承受相當(dāng)高的壓強。位于額頂?shù)膬蓚€角，使頭頂?shù)男螤盥燥@寬、平，可以承受碰撞。這個有限元分析模型，并將頭部肌肉分解成四個聯(lián)結(jié)的部分來計算其咬合力，包含：顳?。═emporalis muscle）、翼肌（Pterygoideus muscle）、下頜收?。ˋdductor mandibularis muscle）、下頜內(nèi)肌（Intramandibular muscle）。該研究估計食肉牛龍的咬合力約為1600公斤（嘴部后段）。當(dāng)食肉牛龍咬合時，腦顱部位的肌肉大幅地減少來自上頜的應(yīng)力與形變。食肉牛龍的嘴部開闔幅度大、咬合速度快、牙齒小呈鋸齒狀，并且有聯(lián)結(jié)頭部與頸部的肌肉群，顯示它們可能采取撕咬的方式攻擊獵物。