梅花鹿

梅花鹿（學名：Cervus nippon）屬于鹿科鹿屬。其頭體長為105-170厘米，肩高64-110厘米，尾長80-180厘米，顱全長260-290厘米，體重40-150公斤。雄性具有角，雌性則無角，雄鹿的角通常分為3-4叉。梅花鹿耳大而直立，四肢纖細，軀干勻稱，尾巴較短。皮毛呈紅色，沿脊背兩側有多行不規則的白色斑點，下頜為白色，鼻面和頰部為沙黃色，尾巴的背面為深棕色，尾巴的下方和鼠蹊部為白色，腹部毛發為淡棕色。夏季的毛發較薄且無絨毛，冬季毛發變得濃密，呈現出核桃褐色，白色斑點則相對不太明顯。

梅花鹿廣泛分布于中國東部，延伸至西伯利亞東部、日本、琉球群島、朝鮮半島，并曾分布于越南北部，還被引進到歐洲、美國和新西蘭。其主要棲息地包括混交林、山地草原和森林邊緣?。其食性極為廣泛，食用的植物種類多達145種。在冬季和早春，主要食用各種枯草以及林木灌叢的幼枝嫩芽，夏季則以青草、樹葉和灌木的嫩枝幼芽為食，秋季則以草本植物及灌叢中的多淀粉果實為主。梅花鹿喜群居，冬季的群體常達到20-30只以上。其交配期在9-10月，妊娠期7-8個月，翌年4-5月產仔，每胎通常產1仔，偶爾產2仔?。成體的壽命可達25年。

2014年11月17日，梅花鹿被列入《世界自然保護聯盟》（IUCN）瀕危物種紅色名錄ver3.1的無危（LC）物種?。2021年，梅花鹿被列入《中國國家重點保護野生動物名錄》，屬于國家一級保護野生動物（僅限野外種群）。

動物學史

進化史

梅花鹿的起源可追溯至上新世晚期?？茖W家弗遼羅夫（1957）提出，它可能由古北界三趾馬動物群中的Axis speciasu和Axis pardinensis演化而來。至今，中國最早的梅花鹿化石發現于陜西渭南張家坡的下更新統三門組地層中。隨著時間和地理的變化，梅花鹿逐漸分化出多個亞種。早更新世時期，梅花鹿化石主要分布在華北地區，但一個特殊的亞種——新竹亞種——在臺灣被發現。該亞種體型較小，牙齒形狀特殊，顯示出其原始性。

科學家通過分析與梅花鹿共生的動物化石，如早坂犀、步氏麂等，推測新竹亞種可能是在早更新世的冰期，當海平面下降時，從華北地區通過東部濱海平原遷徙至臺灣，并在那里逐漸演化成獨特的亞種。

此外，日本梅花鹿的亞種也被認為是從葛氏亞種演化而來。早更新世時期，生活在華北地區的梅花鹿體形逐漸增大，形成了葛氏亞種，并隨后向三個方向擴展。向南的一支通過華中的東部丘陵平原，擴展至廣東、廣西及越南北部與中部，并進一步向西延伸至貴州和云南的麗江盆地。在這一過程中，葛氏亞種逐漸演化出江南亞種和越南亞種?？茖W家Otsuka在1988年通過對日本瀨戶內海地區的梅花鹿角化石研究后提出，日本現有的三個梅花鹿亞種是在晚更新世之后由葛氏亞種演化而來。

在中更新世時期，葛氏亞種在華北地區分布廣泛，甚至在東北的遼陽、營口等地也發現了其化石記錄。到了晚更新世，葛氏亞種不僅繼續向北擴展，還向西分布至蒙新區東部。根據化石記錄，山西亞種、華北亞種和東北亞種在晚更新世晚期分別在山西、華北地區和東北地區替代了葛氏亞種?。

分類史

1980年和1999年，Feldhamer和Banwell深入研究了梅花鹿的分類問題。他們發現，無論是本土的梅花鹿還是引進的品種，都普遍存在基因污染的問題。許多梅花鹿的來源不清，血統混雜，這無疑給分類工作帶來了極大的困難。特別是C. n. hortulorum這一亞種，其分類地位尤為模糊，難以明確界定?。

2006年，Groves對梅花鹿的分類進行了全面研究。他提出梅花鹿至少有四個不同的類型：來自日本南部的C. nippon、日本中部和北部的C. yesoensis、臺灣地區的C. taiouanus，以及中國大陸的C. hortulorum。然而，隨著研究的深入，科學界逐漸傾向于認為這些類型都是C. nippon的不同亞種。這一觀點在學術界得到了廣泛認可。除上述亞種外，還有一些為人所熟知的梅花鹿亞種，如北海道梅花鹿（C. n. aplodontus）、華北梅花鹿（C. n. mandarinus，現已滅絕）、山西梅花鹿（C. n. grassianus，同樣已滅絕）、四川梅花鹿（C. n. sichuanicus）、越南梅花鹿（C. n. pseudaxis）、華南梅花鹿（C. n. kopschi）以及琉球梅花鹿（C. n. keramae）等?。

形態特征

梅花鹿的頭體長為105-170厘米，肩高64-110厘米，尾長80-180厘米，顱全長260-290厘米，體重40-150公斤。其頭部短而略圓，呈楔形，顏面部較長，鼻端裸露，眼大而圓，眶下腺呈裂縫狀，淚窩明顯。耳朵大而直立，四肢纖細，軀干勻稱，尾巴短。皮毛為紅色，沿脊背兩側有不規則的白色斑點，下頜為白色，鼻面及頰部為沙黃色，尾背部為深棕色，尾下及鼠蹊部為白色，腹部毛發為淡棕色。夏季皮毛較薄且無絨毛，冬季皮毛變得濃密，呈核桃褐色，白色斑點相對不明顯。

雄性長有鹿角，雌性則沒有。雄鹿的角通常分為3-4叉，眉杈和主干呈鈍角，在基部附近向前伸出，次杈和眉杈距離較大，位置較高，常被誤以為沒有次杈，主干在其末端再分為兩個小枝。主干一般向兩側彎曲，略呈半弧形，眉叉向前上方橫抱，角尖稍向內彎曲，非常銳利。鹿角的長度范圍從28-45厘米到超過80厘米，具體取決于亞種?。

梅花鹿是少數在成熟后仍保持斑點的鹿種之一，其斑點圖案因地區而異。大陸亞種的斑點更大、更明顯，而臺灣和日本亞種的斑點則近乎不可見。許多引進種群來自日本，因此也缺乏顯著的斑點。

梅花鹿每年發生兩次換毛。在北溫帶氣候中，從9月開始，冬季皮毛的換毛需要2-4周的時間，而夏季皮毛的換毛大約需要3個月，從3月開始。老年鹿最先進行換毛?。

棲息環境

梅花鹿主要棲息在混交林、山地草原和森林邊緣附近，常在開闊的草地上覓食。它們還能夠適應多種其他棲息地，例如淡水沼澤（如馬里蘭州）和草原（如新西蘭）。除了對環境的高度適應性外，梅花鹿生活在從海平面到1800米的各種海拔高度。種群會根據降雪及其隨后的融化、繁殖期等因素進行季節性海拔遷徙，最高可達700米。梅花鹿在夏季的活動范圍通常比冬季更高且更大。

分布范圍

梅花鹿廣泛分布于中國東部，延伸至西伯利亞東部、日本、琉球群島和朝鮮半島，還曾分布于越南北部，并被引進到歐洲、美國和新西蘭?。

生活習性

食性與覓食行為

梅花鹿是植食性動物，食性廣泛，記錄顯示其可采食多達145種植物。它們的覓食行為表現出明顯的季節性變化：冬季和早春主要采食枯草、落葉以及林木灌叢的枝芽；夏季以青草、樹葉和灌木嫩枝幼芽為主，也會進食部分苔蘚和蘑菇；秋季則轉向以富含淀粉的草本植物和灌木籽實為食。此外，梅花鹿在3-9月期間表現出舔舐鹽堿地或飲用含鹽水的行為，并習慣于沿固定路線前往溪流或水源地飲水?。

領域行為

成年雄性梅花鹿在夏季建立領域，平均面積為4.76公頃，但范圍可從2公頃到12公頃不等。值得注意的是，非領域雄性（占雄性總數的4/5）的平均活動范圍更大，可達11.74公頃。雄性梅花鹿在發情期（9月初至11月達到高峰，但可能持續到冬季）表現出明顯的領域性，會竭力維護自己的領域并與領域內的雌性形成臨時性繁殖群體。領域大小受棲息地類型和雄鹿體型影響，強壯的雄鹿能夠維持更大的領域，面積可達2公頃。雄性梅花鹿會用前腳或鹿角在地面刨出淺坑或“刮痕”（寬達1.6米，深0.3米）作為領域標記，并在其中排尿，散發強烈的麝香味。雄性之間常因領域爭奪發生沖突，沖突中會使用蹄子和鹿角進行攻擊，打斗激烈且可能致命。

社會行為

梅花鹿是群居動物，冬季集群規模較大，可達20-30只甚至更多。雌鹿產仔后，在夏初組成由5-7只（最多可達10余只）雌鹿和幼鹿構成的群體。7-8月食物資源豐富時，這些群體進一步分散成由3-5只個體組成的家族群?。

活動節律

梅花鹿的活動區域隨季節變化而有所調整：白天傾向于選擇在向陽山坡，隱蔽于與自身毛色相近的茂密草叢中；夜間則在山坡中上部活動，坡向選擇較為隨機，但仍以向陽山坡為主，且植被較為稀疏。梅花鹿生性機警，行動敏捷，聽覺和嗅覺靈敏，但視覺相對較弱，易受驚嚇。其四肢細長，蹄窄而尖，奔跑迅速，善于跳躍，尤其擅長攀登陡坡?。

交流方式

梅花鹿具有多種多樣的交流方式。研究表明，梅花鹿至少可以發出10種不同的聲音信號。這些聲音包括雌性之間交流時發出的輕柔口哨聲，雌性召喚幼鹿時發出的類似山羊“咩咩”的叫聲，幼鹿對雌性的柔和嘶鳴，以及警戒時發出的尖銳尖叫聲等。雄性的警報叫聲較為復雜，通常由尖銳的尖叫、高亢的哨聲以及低沉的吠叫組成，有時還會發出類似“嘰嘰喳喳”的聲音?。

除聲音外，梅花鹿也依靠姿勢、觸碰和化學信號進行交流。例如，它們會利用尿液和糞便等化學線索傳遞生殖狀態和領域邊界等信息?。

生長繁殖

生長特性

梅花鹿的性成熟年齡較早，通常在1.5歲時就能達到。成體壽命可達25年。

繁殖方式

發情交配

梅花鹿實行一雄多雌的交配制度，發情期為秋季。發情交配期，雄鹿在求偶過程中會用前蹄刨出泥土并在其上排尿，然后在泥土上翻滾，使身體布滿泥土，散發出濃烈的臊腥氣味，以吸引雌鹿。吼叫是雄鹿主要的發情行為之一，而雌鹿并無此行為。雄鹿吼叫時，頭部仰起，頸部伸長，一次吼叫包括一個前長音和一個尾長音，前長音洪亮，似口哨聲，尾長音低沉，似哭泣聲。占優勢的雄性可吸引超過10只雌性與其交配。此外，在發情季節，雄性會迅速消耗其脂肪儲備，體重損失可達20-30%。然而，雌性在為期6周的發情季節體重不會減輕，并可能與多個雄鹿交往，以便進入多個覓食地點。

雄鹿通常在4歲時開始占有雌鹿群，但在10歲后往往失去對雌鹿群的控制。在發情期，雄鹿占有一定數量的雌鹿群。若雌鹿試圖逃離，雄鹿會拼命追趕，控制其在指定領地內活動。

交配時，雄鹿用前足搭在雌鹿背上，后足站立，臀部左右扭動。交配通常在雌鹿向前走動后結束。在一次動情期內，雌鹿與同一雄鹿發生多次交配行為。交配時間較短，一般在10秒以內。雌鹿發情一次持續時間約為24-56小時，如果一次未能交配成功，間隔12-18小時后會再次發情?。

繁殖哺育

梅花鹿每年繁殖一次，妊娠期為7-8個月，翌年4-5月產仔，每胎常產1仔，偶爾產2仔。雌鹿產仔時通常選擇在針葉林、闊葉林、針闊混交林以及灌叢草地等隱蔽性較高的生境，以避免被天敵如高山兀鷲發現。雌鹿在產下幼鹿后會立即將其藏在茂密的灌木叢中，幼鹿在等待母親哺乳時保持非常安靜。小鹿生長迅速，夏末斷奶，10-12個月即可獨立，雌雄均在16-18個月時達到性成熟。成體壽命可達25年?。

亞種分化

數量與種類

形態與分化

主要品種

梅花鹿是中國最早開始馴養的鹿類之一，主要用于生產鹿茸等產品。目前，中國梅花鹿的存欄量約為100萬頭，馴養歷史近300年。 經過長期的人工選育，培育出了多個梅花鹿品種，以下列舉其中8個主要品種：

保護現狀

保護級別

2014 年 11 月 17 日，梅花鹿被列入《世界自然保護聯盟》（IUCN）瀕危物種紅色名錄ver3.1—無危（LC）?。

2017年，被列入中國《人工繁育國家重點保護陸生野生動物名錄（第一批）》。

2021年，列入《中國國家重點保護野生動物名錄》，屬于國家一級保護野生動物（僅限野外種群）。

種群現狀

盡管梅花鹿全球總量尚未被系統評估，但在日本有大量且不斷增長的種群，同時在俄羅斯有穩定的種群數量約為8,500-9,000只。然而，該物種在其分布范圍內的其他地區面臨嚴重的生存挑戰。在中國，現存的梅花鹿可能不到1,000只，這些種群分散在廣闊的區域內。該物種在韓國已經滅絕，也可能在朝鮮和越南滅絕。在臺灣原已滅絕，但通過再引入再次出現?。

中國

中國大陸有四個梅花鹿亞種，其中三種受到威脅。一種是梅花鹿華北亞種，截至1998年，可能已經滅絕。在四川最北部和甘肅省南部，以及四川的八溪和北河地區，截至2000年，約有400-500只個體存活。梅花鹿華東亞種（C. n. kopschi）有五個孤立小種群：浙江北部的天目山地區（不到30只）、皖南地區（70-100只）、靠近江蘇邊境的江西彭澤（150只），以及分布在廣西南部和可能存在于廣東北部的個體。梅花鹿山西亞種（C. n. grassianus）在山西西部曾出現過兩個不同種群，但數量逐年減少，現在可能已經滅絕（1990年）。據估計，中國的梅花鹿總數不超過1,000只，并且這些種群分散（1998年）。信據顯示，梅花鹿在中國境內的所有剩余分布范圍都在減少（2000年），不過數據顯示20世紀80年代末對鐵埠自然保護區梅花鹿四川亞種（C. n. sichuanicus）的生存分析表明，這一趨勢可能已經扭轉（2005年）。

梅花鹿臺灣亞種(C.n.taiouanus)是臺灣特有的。1969年滅絕，1988年重新引入墾丁國家公園（Green 1989年）。

朝鮮

據報道，梅花鹿在朝鮮北部和中部曾很常見，但在日本占領期間數量嚴重下降。解放后，朝鮮政府啟動了圈養繁殖計劃（1968年），以試圖重建種群。然而，這些動物的遺傳純度尚不清楚。梅花鹿在朝鮮作為野生動物要么極其稀少，要么已經滅絕（2008年）。如果仍然存在，可能分布在該國的最東北部（1999年）。梅花鹿在韓國的野外已不存在（1999年），包括濟州島。

日本

梅花鹿在日本本州人口稠密地區因人類活動而種群數量大幅減少和分散（2007年）。隨著狩獵活動得到控制，日本各地的梅花鹿數量顯著增加。例如，在北海道，梅花鹿種群在20世紀后期和21世紀初期大幅增加，現在被認為是一種農業和林業害獸（2006年）。雄性的實驗性狩獵始于20世紀50年代，隨后在20世紀80年代開始撲殺雌性，90年代則擴大到雌性狩獵（2006年）。梅花鹿琉球亞種（C. n. keramae）于17世紀從日本大陸引入慶良間諸島，并發展成一種島嶼亞種模式（1972年）?。

俄羅斯

梅花鹿在俄羅斯的數量穩定，有8,500-9,000只?。

越南

該物種疑似在越南野外滅絕。1990年，據報道，義靜山脈西部有2-4只梅花鹿越南亞種的個體存在，但存活情況值得質疑。圈養種群存在于Cuc Phuong國家公園和Cat Ba國家公園（1990）。

瀕危原因

梅花鹿的生存現狀不容樂觀。由于其獨特的經濟價值和藥用價值，梅花鹿長期以來一直是人們的主要狩獵對象。過度捕獵導致各地野生梅花鹿種群數量銳減，甚至面臨滅絕的危險。

在越南，梅花鹿亞種（C. n. pseudaxis）因被獵殺以獲取其肉和鹿茸而遭受生存危機。這些鹿茸在河內和胡志明市等地被廣泛交易，使得該亞種數量急劇下降。

在中國，梅花鹿的多個亞種面臨不同程度的威脅。其中，山西亞種（C. n. grassianus）和華北亞種（C. n. mandarinus）已滅絕。而華南亞種（C. n. kopschi）、東北亞種（C. n. mantchuricus）和四川亞種（C. n. sichuanicus）雖仍有分布，但數量稀少，并且面臨棲息地喪失和狩獵等威脅?。

日本的梅花鹿亞種（C. n. keramae）幾乎被狩獵滅絕，目前僅能在無人居住的島嶼上找到其蹤跡。與野生山羊的競爭以及棲息地的變化對日本梅花鹿的生存構成了嚴重威脅。盡管日本的梅花鹿數量有所增加，但它們仍常因破壞農作物和森林而被獵殺。

另一方面，由于森林過度砍伐、墾植以及人類活動范圍的擴大，梅花鹿的棲息地受到了嚴重破壞，其分布區域不斷縮小和被分割。這種分割導致梅花鹿的種群之間缺乏基因交流，進一步加劇了遺傳多樣性的衰退。畜牧業的發展也對梅花鹿造成巨大壓力，家養動物與梅花鹿爭奪食物資源，進一步惡化了其生存困境。此外，據郭延蜀在四川若爾蓋保護區的調查，1987年共發現13具梅花鹿尸體，其中自然死亡占69.23%，被狗咬死的占23.07%。大部分沒有建立保護區的地區已被分割成小種群，面臨瀕危滅絕的風險。王歧山認為在皖南地區，由于豺狗猖獗，常結群圍攻梅花鹿，這使得小鹿難以長大，進一步導致梅花鹿數量減少。

保護措施

中國已將梅花鹿列為國家一級重點保護動物，嚴禁獵捕。在四川若爾蓋縣、江西彭澤縣和吉林省，分別建立了鐵布、桃紅嶺、長白山、白河和鏡泊湖等自然保護區，重點保護梅花鹿及其棲息的森林生態系統。其他梅花鹿保護區包括衛德山保護區（山東）、西大明山水源林保護區（廣西）以及龍塘山自然保護區（浙江）等?。

在俄羅斯遠東地區，梅花鹿在多個自然保護區得到了保護，這些保護區包括海洋、雪松墊、漢卡、拉佐夫斯基和錫霍特-阿林斯基等地。

朝鮮在1968年啟動了圈養繁殖計劃，以保護和恢復梅花鹿種群?。

在越南，古芝國家公園和下龍灣國家公園已經建立了梅花鹿的圈養種群。

在日本，當地政府通過填平梅花鹿分布區內對其構成威脅的礦井，并建設飲用水設施，以確保梅花鹿有充足的清潔水源?。

主要價值

生態價值

梅花鹿作為大型捕食者的重要獵物，為食物鏈的頂端提供了穩定的食物來源。梅花鹿的選擇性地啃食樹木、灌木和草本植物，有助于植被的更新和再生，保持了生態系統的活力和多樣性 。

科研價值

中國的梅花鹿種質資源豐富，幾乎全國各地都有分布。中國也是具有悠久養鹿歷史的國家。家養梅花鹿具有適應性強、抗粗飼料性強、繁殖率高及產品優質等優點。這些種質資源對鹿養殖業的可持續發展和生物多樣性具有重要意義?。

文化價值

梅花鹿是古代祥瑞吉祥物之一，是中國傳統文化中美好的象征和寓意。梅花鹿不僅是一種自然界中的動物，更是中國古代文化中豐富多彩的象征物，貫穿了中華民族的心靈世界，體現了中華民族豐富的想象力和深遠的文化底蘊?。

鹿與藝術有著不解之緣，歷代壁畫、繪畫、雕塑中都有鹿的元素。例如，傳統的壽星畫像上會有蝙蝠、梅花鹿和壽桃的元素，分別象征著“福、祿、壽”；漢代的騎士射鹿圖，佛座上的臥鹿浮雕等。現代的街心廣場和醫院小區也常以鹿作為裝飾圖案，姿態多樣，生活氣息濃厚，創造了美麗的形象，給人以美的享受。