巖羊

巖羊是偶蹄目牛科巖羊屬哺乳動物。顏色與巖石相像，兩性皆具角，雄羊角大而彎曲，角外表具不明顯的橫棱且體壯實，雌羊角短小；頭較小，眼大，耳小，頦下無須；體背面為棕灰或石板灰色略有藍色反光，腹面及四肢內側為白色，四肢的前面為黑褐色；尾寬扁，黑色，長約18厘米。

巖羊分布于中國西北及青藏高原。尼泊爾、克什米爾等地區也有分布。棲息于海拔2500一5500 米高原、丘原和高山裸巖與山谷間的草地。巖羊視、聽覺靈敏，行動敏捷，善于登高走險。喜群居，往往聚集幾頭到數百頭的大群。白天活動，站或躺臥在巖石上，晨昏下至草坡。巖羊以各種灌木的枝葉、青草、禾本科的植物、地衣為食。巖羊1.5歲性成熟，發情期9-10月，妊娠期約160日，每胎產1仔，哺乳期約6個月。巖羊壽命最長達 24 年。

巖羊是中國特產動物，可飼養于公園以供觀賞。根據第一次全國陸生野生動物資源調查結果，中國約有巖羊460000只。由于盜獵、人類活動影響、災害性氣候、生境的喪失和破碎化、與家畜競爭食物等因素是巖羊面臨的主要生存威脅，現已被中國列為國家二級保護野生動物。巖羊是雪豹的主要獵物，狼、金雕等猛禽都是它的天敵。中國現已對巖羊活動的主要區域建立保護區，保護區內嚴格執行野生動物保護措施，加強對民眾的宣傳教育工作，加強種群動態和疫病監測工作，對于發生災害氣候的年份，在食物短缺時期可進行人工補飼工作。

動物學史

在分類學研究方面，諸多學者從分子水平上探討了同屬羊亞科的綿羊（Ovis aries）、山羊（Capra hircus）和巖羊的系統起源進化和親緣關系。李軍祥（1999）和Bunch等（2000）基于染色體核型研究發現，巖羊和綿羊均由山羊進化而來。李祥龍等（2000）認為山羊與巖羊的遺傳分化不明顯。曹麗榮等（2004）通過比較細胞色素b核昔酸同源區序列，發現巖羊與山羊、北山羊（Capra sibirica）的親緣關系更近，分歧時間也更接近。

巖羊的亞種劃分至今仍存在較大爭議。AUen（1940）、Ellerman和Morrison-Scott（1951）認為巖羊是單型種。Shackleton（1997）認為巖羊應分為西藏亞種P. n. nayaur（Hodgson，1833；Hams，2014）和四川亞種P. n. szechuanensis（Rothschild，1922；Yang，2001）；李楠楠等（2012）從分子水平上證實了這一分類方式，還提出應將分布于寧夏賀蘭山的巖羊劃為第三個亞種。Tan等（2012）基于賀蘭山種群在系統發生樹上單獨分支且同其他地理種群生境隔離，認為賀蘭山巖羊應該作為新的種或亞種。Gao等（2020）利用微衛星分子標記技術研究了巖羊種群的遺傳關系，其結果支持賀蘭山巖羊應該被歸為一個新的亞種P. n .alashanicuso。1937年Schafer在四川省巴塘縣發現了形態與巖羊存在較大差異的矮巖羊，但其分類地位一宜存在爭議（Schaller，1998）。Groves （1978）認為矮巖羊是巖羊的一個新亞種P. n. schaeferi，但亦有研究者認為矮巖羊與巖羊之間的差異沒有達到亞種級的水平（Allen，1939）。眾多學者從分子水平上研究了矮巖羊的分類地位，但依然沒有定論。Feng等（2001）和曹麗榮等（2003）基于線粒體DNA控制區和細胞色素b基因全序列差異分析，認為矮巖羊和巖羊的差異達到了亞種水平。Liu等（2016）測定了矮巖羊完整的染色體基因組，認為矮巖羊應為巖羊的一個亞種。與上述論斷不同，周材權等（2003）分析了線粒體細胞色素b基因全序列，結果不支持矮巖羊是單系群。Zeng等（2008）認為巖羊與矮巖羊的遺傳性狀差異僅來自少量個體的遺傳漂變，不能將矮巖羊劃分為一個獨立的種或亞種。譚帥等（2016）基于DNA條形碼和微衛星標記分析矮巖羊與巖羊的系統進化關系，認為應該將矮巖羊作為巖羊四川亞種的一個特殊分類群。眾說紛紜的現狀使得要真正澄清巖羊的分類地位，還需要進一步結合形態學、生態學和分子生物學等多學科的研究手段綜合論證。

形態特征

巖羊形態介于綿羊與山羊之間，外貌也確實兼有這兩類羊的一些特征。就體形而言，巖羊很象綿羊，不過它的角不盤旋，而近似山羊，但雄獸的下頜又沒有胡須，也沒有膻味。它的體形中等，體長120-140厘米，尾長13-20厘米，肩高70-90厘米，體重為60-75千克。頭部長而狹，耳朵短小。通身均為青灰色，吻部和顏面部為灰白色與黑色相混，胸部為黑褐色，向下延伸到前肢的前面，轉為明顯的黑紋，直達蹄部。腹部和四肢的內側則呈白色或黃白色。體側的下緣從腋下開始，經腰部、鼠鼷部，一直到后肢的前面蹄子上邊，有一條明顯的黑紋。臀部和尾巴的底部為白色，尾巴背面末端的三分之二為黑色。冬季體毛比夏季長而色淡。雄獸的四肢前緣有黑紋，而雌獸則沒有。雄獸和雌獸都有角，但雌獸的角很短，僅有13厘米左右，基部扁，角形直，往上逐漸變得尖細，橫切面幾乎為圓形。雄獸的角的長度為60厘米左右，最高記錄為84.4厘米，既不像盤羊那樣盤成螺旋形，而且有很多褶皺和顆粒，也不像北山羊那樣朝后呈彎刀形，而且具橫棱，而是先向上，再向兩側分開外展，然后在一半處稍向后彎，角尖略微偏向上方，整個角的表面都比較光滑，末端尖細，角基略有一些粗而模糊的橫棱，橫切面為圓形或鈍三角形，雖然沒有盤羊和北山羊角那樣奇特，但也因為特別粗大，顯得十分雄偉。

棲息環境

巖羊多選擇靠近水源的區域活動，以便飲水。冬季巖羊主要依靠采食積雪補充水分，此時水源距離不再成為其生境選擇限制因子。巖羊喜選擇以灰榆為優勢喬木的山地疏林草原帶，回避山地針葉林帶。冬季由于食物缺乏，巖羊以喬木和灌木的落葉為食，多在喬木和灌木密度較高的區域采食。隱蔽條件是影響野生動物棲息地選擇的另一個決定因素。為減少被捕殺的風險，巖羊傾向于選擇高隱蔽級的區域活動。巖羊善于攀登，通常選擇海拔1000-5500米、離裸巖和懸崖較近的區域作為棲息地。為確保幼羊安全，雌性警惕性較高，對人類干擾強度更加敏感，在懸崖的活動時間多于雄性。冬季巖羊常選擇保溫好、隱蔽程度高的巖洞臥息。此外，受積雪覆蓋和低溫影響，巖羊冬季多遷移到低海拔的山地草原帶活動。

研究發現在諸多影響巖羊生境質量的環境因子中，坡度和海拔影響最大。巖羊的生境適宜性隨坡度增大而逐步提高；海拔在一定程度上決定了植被的分布特征，進而影響巖羊的生境適宜性，例如賀蘭山海拔1500-2300米范圍內主要為山地疏林草原帶，生境適宜性較高，隨海拔增高，進入山地針葉林帶，生境適宜性較低。此外礦區和道路是影響巖羊生境質量最重要的人為干擾因素，隨著距礦區、道路距離的增大，生境適宜性逐漸增加。?

生活習性

行為

躺臥在草地上時，身體的顏色與草地上的裸露巖石極難分辨，因而有保護作用。雖然經常出現于比較開闊的地方，但其攀登山巒的本領在動物中是無與倫比的。受驚時能在亂石間迅速跳躍，并攀上險峻陡峭的山崖。但也有一個致命的弱點，逃到山脊上以后，總要回過頭來看一看，再飛奔而逃，而往往在這個時候喪生。它有遷移習性，冬季生活在大約海拔2400米處，春夏常棲于海拔3500-6000米之間，冬季和夏季都不下降到林線以下的地方活動。

巖羊的行為主要包括采食、站立、移動、休息和其他行為。不同生活史階段，以及食物數量和質量的季節性變化是決定巖羊行為時間分配的主要因素。巖羊成體和亞成體的采食、站立和移動行為比例高于幼體，幼羊體弱，需要更多休息，亞成體的移動行為比例高于成體，站立低于成體。雄性在發情交配期的采食和休息行為明顯減少，移動、站立和其他行為顯著增加；產仔期雌性的站立和其他行為明顯增加，由于哺乳期的雌性消耗大量營養哺育幼仔，因此花費更多的時間采食以補充能量。從全年行為時間分配看，巖羊采食行為占比最高，其次為休息、移動和站立，其他行為占比最低；受炎熱天氣影響，巖羊7月休息行為占比最高，采食行為最低；冬季食物數量和質量均顯著降低，但由于冬季是繁殖季節，移動行為比例增加，采食行為反而減少，特別是夜間的活動強度顯著高于其他季節。圈養條件下巖羊以休息為主。

羊的行為節律以晨昏活動為主，清晨和黃昏為2個采食高峰，呈現出采食-休息-采食的雙峰特征。春、秋季巖羊的采食高峰出現于07:00-09:00和16:30-19:00，休息高峰出現于11:00-14:30.夏季采食和休息高峰時段與春、秋季相似，受正午炎熱天氣影響，采食晚高峰推遲至18:00-20:00，正午休息時間更長（11:00-16:30），以避開高溫。在食物較匱乏的冬季，巖羊的采食早高峰比夏季有所推遲（09:00-12:00）。劉鵬等（2019）利用紅外相機技術對同域分布的阿拉善馬鹿（Cervus alashanicus）和巖羊進行野外監測，結果發現巖羊通過調整日活動節律模式，實現與阿拉善馬鹿在時間生態位上的分化而保證二者同域共存。

集群

性喜群居，常十多只或幾十只在一起活動，有時也可結成數百只的大群。群體成員的依戀性很強，如果有的成員不幸死亡，其他成員常將死尸圍住，不讓兀鷲等食腐動物叼走。夏季雄獸有時五六只在一起，爬上最高的頂峰上棲息，到秋季發情期時才下來加入大群中同居。有時，巖羊與北山羊也會在同一處棲息，但不混群，也不發生沖突。

與其他羊亞科動物相似，巖羊亦主要營集群生活，集群類型一般劃分為雄性群、雌性群、雌幼群、混合群和獨羊。巖羊在不同分布區的集群類型和組成差異較大。甘肅東大山自然保護區巖羊以混合群為主，其次為雌性群與雄性群。青海玉樹和果洛州以混合群與雌幼群為主。賀蘭山以雌幼群最多，其余依次為混合群、雄性群、獨羊和雌性群。在內蒙古賀蘭山國家級自然保護區內，混合群出現的頻次最高，獨羊最少。上述調查結果差異可能源于調查季節的不同。巖羊不同類型的集群出現頻率具有季節性變化，雌幼群出現的頻次在4個季節均最高，除雌幼群外，春季以雄性群為主，夏、秋、冬季混合群出現頻率均最高。

生活史周期對巖羊集群類型組成比例亦有一定影響，與發情前期相比，發情期混合群和獨羊比例均顯著上升，雄性群、雌性群和雌幼群比例均顯著下降，這是因為雌雄成體為了繁殖脫離原群，從而組成或加入雌雄混合群。受植物物候、人為干擾、生活史周期等因素影響，巖羊集群大小具有明顯的季節性變化。尼泊爾瑪囊地區巖羊春、秋季平均集群規模大于冬季。受不同分布區地形地勢以及食物資源等的影響，巖羊集群大小存在一定差異。秋季四川巖羊平均集群大小為33.2只，青海為31只，西藏羌塘及中部地區均為25.7只，新疆為18只，賀蘭山巖羊平均集群規模最小，以4.2~5.6只的小群為主。上述結果表明巖羊的集群特征易受外界環境的影響，生境、食物豐富度以及人類活動干擾等因素均具有潛在影響。此外受社群因素影響，巖羊存在明顯的性別分離現象，而不同集群類型的集群規模亦不相同，雄性傾向于集大群，而雌性以小群為主。?

食性

巖羊主要以蒿草、苔草、針茅等高山荒漠植物和杜鵑、繡線菊、金露梅等灌木的枝葉為食，取食時間不十分固定，白天常時而取食時而休息。

巖羊是廣譜食性的有蹄類動物，其大宗食物以針茅（Stipa?spp.）、早熟禾（Poa?spp.）、蒿草（Kobresia?spp.）、苔草（Carex?spp.）等草本植物為主。在不同區域，因植被類型和植物分布特征的差異，巖羊的食物組成具有明顯差異。例如禾草類植物占印度喜馬拉雅地區巖羊夏季食譜的80%，但僅占尼泊爾木斯塘地區巖羊夏季食譜約50%，在尼泊爾瑪囊地區灌木上升至其食物總量的1/3。青海野牛溝地區的巖羊夏季喜食莎草科植物，西藏羌塘國家級自然保護區的巖羊則主要采食二裂葉委陵菜，賀蘭山巖羊采食的植物種類以禾本科、薔薇科、榆科和豆科植物為主。

受植物物候影響，巖羊的食性具有季節性差異。禾本科草本是賀蘭山巖羊全年最重要的食物種類，其次是喬木和灌木。從物種水平看，針茅是巖羊全年采食比例最高的植物，其次為旱榆（Ulmus glaucescens?Franch.），但二者在春秋兩季食物中的組成比例有所下降。巖羊食物組成也具有明顯的兩性差異。在食物匱乏期，雌雄個體食性重疊度較高，但雌性采食禾本科植物的比例遠高于雄性；在食物豐富期，雌雄個體食物組成差異較大，食性重疊度明顯下降，雌雄個體呈現的食性分離與二者體型大小懸殊有關。

巖羊的食性研究僅限于采食植物種類的季節、區域差異，缺乏不同生活史階段食物選擇方面的研究工作。此外巖羊與其他有蹄類動物存在較大的分布區重疊，如果區域內有蹄類動物數量增加，對食物資源的競爭加劇，將導致巖羊由于食物短缺而被迫離開其適宜生境，從而改變其地理分布格局。因此未來應加強巖羊與同域分布家畜和其他野生有蹄類動物的食物競爭研究，從生態位競爭角度揭示巖羊與同域分布的盤羊（Ovis ammon）和北山羊等其他有蹄類動物的共存機制。

分布范圍

地理范圍：巖羊在境外主要沿喜馬拉雅山脈和喀喇昆侖山脈分布于尼泊爾、巴基斯坦、印度、不丹、緬甸、錫金和克什米爾；國內分布于青藏高原、昆侖山和狼山，包括新疆、西藏、寧夏、甘肅、青海、內蒙古、四川和云南等地。因此，巖羊的分布范圍實質上是以青藏高原為中心向四周擴散，西部界線位于巴基斯坦昆澤拉巴國家公園以及中國塔什庫爾干保護區東部，北部界線位于祁連山，南部界線為喜馬拉雅山脈，東部邊界則位于內蒙古狼山東部邊緣。?

國家地區：不丹、中國、印度、緬甸、尼泊爾、巴基斯坦和塔吉克斯坦（存在不確定和流浪）。?

繁殖方式

不同地區巖羊發情交配期不一致：印度種群發情交配期最早，從9月開始，尼泊爾和賀蘭山最晚（12月）。由此可見，隨緯度升高，巖羊發情期逐漸推遲。區域間的氣候和植被差異可能是導致巖羊不同種群發情交配期存在差異的主要原因。賀蘭山巖羊發情交配期從12月開始至翌年1月結束，妊娠期約6個月，產仔期在7、8月間。它們多選擇陡峭的懸崖等隱蔽區域產仔，每胎產1羔，偶產2羔。巖羊圈養種群發情期比野生種群提前1個多月，孕期亦較短；交配行為多發生于晨昏，產羔多集中于6月清晨時段。

雄性主要采取跟隨交配的繁殖策略。發情初期，雌性交配欲望不強，雄性有爭雌現象，彼此驅趕或頂角互相沖撞。發情期雌性外陰部分泌粘液，頻繁排尿，此時雄性通過嗅陰和嗅尿判斷雌性發情狀態。懷孕后期雌性活動量明顯減少。多數新生羔羊在出生后30分鐘即可站立，隨母羊活動，10天后即可自由奔走；哺乳期3個月，羔羊6個月后開始長角，2歲性成熟。?壽命為18-20年。

保護現狀

保護級別

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN 2014年 ver3.1）——無危（LC）。

列入《中國國家重點保護野生動物名錄》（2021年）——二級。

種群現狀

截至2021年。巖羊在不同國家和地區的種群數量與密度差異較大。中國的巖羊種群數量最多，達4萬只以上。其中賀蘭山地區的巖羊種群最大，由于有效保護和天敵滅絕，種群數量增加到2萬只以上，種群密度最高達4.5只/平方千米（Wang & Schaller，1996；劉振生等，2004，2007；趙登海等，2008）。此外羌塘國家級自然保護區內分布約1萬只巖羊（Schaller，1998）。青海省分布4千余只，阿尼瑪卿山東部的種群密度最高（5.3只/平方千米）（Schaller，1998）。祁連山區甘肅東大山自然保護區內的巖羊總數量為3000-3500只（李剛，王玉梅，2011）。隨著家畜數量增加和人類定居等原因導致巖羊生境喪失和破碎化，致使青海野牛溝的巖羊種群數量逐漸下降（Harris，1993；Harris & Loggers，2004）。新疆西昆侖山庫地地區的巖羊種群密度為3.075只/平方千米（戴魁，2012），馬爾洋地區的較低，為0.008-0.698只/平方千米（王君等，2012）。巖羊種群數量排第二的國家是尼泊爾，總數1747-2561只，其中瑪囊地區種群密度最高（6.6~10.2只/平方千米）（SchaUer，1977，1998；Wilson，1981）。印度拉達克地區的巖羊種群密度為0.7-1.4只/平方千米（Foxelal，1991）。巴基斯坦紅其拉甫國家公園的巖羊種群數量為1036只，種群密度約為0.5只/平方千米（Khan等人，2014）。