黑暗食物鏈
在深海無光的熱液、冷泉環境中,化能自養微生物作為初級生產者,而各種生物通過一系列捕食關系彼此聯系起來的序列。又稱深海食物鏈。
深海黑暗食物鏈與普通食物鏈最大的區別是其能量來源不是太陽能,初級生產者也不是進行光合作用的植物,而是化能自養微生物。這些化能自養微生物利用熱液、冷泉流體中硫化氫、甲烷、氫氣等化合物的能量固碳,是整個黑暗食物鏈存在的基礎。
發現簡史
1977年,美國阿爾文號深潛器在東太平洋加拉帕戈斯裂谷進行海底地熱異常調查,地質學家們意外發現在水深2500米深的熱液噴口周圍生長著大片包含管狀蠕蟲、貽貝和蛤類的特殊生物群落。深海幾乎沒有陽光,靜水壓力達數百標準大氣壓(1標準大氣壓=101.325千帕),大多數的噴口又噴溢硫化物、甲烷等還原物質,因而缺乏氧氣。P.朗斯代爾(P.Lonsdale)提出熱液生物可能是通過化學合成來生存。G.H.勞(G.H.Rau)通過研究噴口貽貝類碳同位素值和管狀蠕蟲、大白蛤的硫同位素值支持了這一觀點。C.M.卡瓦諾(Colleen M.Cavanaugh,1953~ )首先發現了管狀蠕蟲的軟體組織和大白蛤的鰓中共生著大量化能自養細菌。因此證明,噴口生物區的食物鏈基礎是化能自養細菌和古菌。它們利用噴口流體中富含的硫化氫、甲烷進行氧化還原反應獲得能量。管狀蠕蟲、雙殼類、甲殼類、腹足類等大型生物與化能自養細菌形成共生關系,從而更容易地獲得食物。
初級生產者
黑暗食物鏈的初級生產者是化能自養微生物,分為化能自養細菌和化能自養古菌。黑暗食物鏈最重要的生物過程就是微生物通過化學作用把CO2轉化成有機碳。在這個化學合成過程中,化學代替光能,以CO2或CH4為碳源,無機化合物為電子供體(如H2、H2O、S2-、S、S2O32-、NH4+、NO2-、Fe2+或Mn2+等)。從全球范圍看,熱液、冷泉區普遍存在的化能自養微生物的化學反應主要有4條。無氧環境下,甲烷厭氧氧化古菌與硫酸鹽還原菌形成伙伴關系,發生如下反應:
CH4+SO42-→HCO3-+HS-+H2O
無氧環境下,硫氧化細菌發生如下反應:
2H2S+CO2→(CH2O)+H2O+2S
有氧環境下,甲烷氧化細菌發生如下反應:
CH4+O2→(CH2O)+H2O
有氧環境下,硫氧化細菌發生如下反應:
CO2+H2S+O2+H2O→(CH2O)+H2SO4
環境中的各種化學物質的組成與濃度會影響實際的反應情況,此外某些微生物還可以通過氫氣氧化,氨氧化,鐵、錳等金屬離子氧化過程獲得能量。
消費者
已發現的熱液區和冷泉區獨有的物種數已超過一百種。初級消費者包括與細菌共生的或以細菌為主要食物的動物,主要有管狀蠕蟲、貽貝、蛤類、多毛類、腹足類、鎧甲蝦、阿爾文蝦等。次級消費者主要有魚類、螃蟹、章魚、冷水珊瑚等。高級捕食者往往不是專性生活在噴口區,而是被噴口附近極高的生物量吸引而來的機會主義者。