文昌魚

文昌魚（學(xué)名：Branchiostoma）是文昌魚科文昌魚屬動(dòng)物的總稱， 又稱蛞蝓魚。脊索動(dòng)物，文昌魚綱，文昌魚目，文昌魚科。

長(zhǎng)約50 mm。形似小魚，無(wú)頭，兩端尖細(xì)。體側(cè)扁，半透明，脊索貫穿全身。前端有眼點(diǎn)。口藏于口笠內(nèi)，口笠邊緣有38～50條緣膜觸手。具背、臀和尾鰭。腹部有1對(duì)腹褶。雌雄異體，生殖腺左右成對(duì)排列。棲息于疏松沙質(zhì)海底，常鉆在沙內(nèi)，僅露出前端，濾食硅藻及小型浮游生物。春末夏初繁殖，幼魚經(jīng)短暫浮游期后即鉆入沙中成長(zhǎng)。分布于中國(guó)河北東部、青島、煙臺(tái)、廈門、合浦沿海。歷史上以廈門同安劉五店產(chǎn)量最多，形成世界唯一的文昌魚漁場(chǎng)。是無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)化至脊椎動(dòng)物的過渡類型，也是研究脊索動(dòng)物演化和系統(tǒng)發(fā)育的優(yōu)良科學(xué)實(shí)驗(yàn)材料，具重要科學(xué)價(jià)值。鮮品清津味美，干品更是名貴食品。

形態(tài)特征

文昌魚皮膚薄而半透明，由單層柱形細(xì)胞的表皮和凍膠狀結(jié)締組織的真皮兩部分構(gòu)成，表皮外覆有一層角皮層。表皮外在幼體期生有纖毛，成長(zhǎng)后則消失。文昌魚尚未形成骨質(zhì)的骨骼，主要是以縱貫全身的脊索作為支持動(dòng)物體的中軸支架。脊索外圍有脊索鞘膜，并與背神經(jīng)管的外膜、肌節(jié)之間的肌隔、皮下結(jié)締組織等連續(xù)。

文昌魚肉紅色，晶瑩、半透明狀，兩頭尖尖，體呈紡錘形，略似小魚，無(wú)明顯的頭部，40～57毫米。美國(guó)產(chǎn)的加州文昌魚可長(zhǎng)達(dá)100毫米。

文昌魚前端有眼點(diǎn)，為視覺器，下為前庭及口口叫“口笠”。前庭周圍有40條口須，在咽的兩側(cè)有垂直的鰓裂，文昌魚在它胚胎時(shí)鰓裂只有8對(duì)，到了成體卻增加到180對(duì)。文昌魚的鰓裂不直接通向體表面開孔，而被皮膚和肌肉包裹著，形成一對(duì)特殊的“圍鰓腔”。

文昌魚的后端有尾鰭及肛前鰭，背部有一條背褶，是一層皮膜物，根本沒有真正的骨質(zhì)鰭條；腹面還有一對(duì)皮褶，叫做“腹褶”。腹褶和肛前鰭交界處有一腹孔，是圍鰓腔通體外的開口。身體兩側(cè)交錯(cuò)排列著65個(gè)透明而明顯的V字形肌節(jié)，V字的尖端部分朝著前方，這對(duì)在水中的向前運(yùn)動(dòng)有利。

生理結(jié)構(gòu)

消化和呼吸器官

文昌魚靠輪器和咽部纖毛的擺動(dòng)，使帶有食物微粒的水流經(jīng)口入咽，食物被濾下留在咽內(nèi)，而水則通過咽壁的鰓裂至圍鰓腔，然后由腹孔排出體外。作為收集食物和呼吸場(chǎng)所的咽部極度擴(kuò)大，幾乎占據(jù)身體全長(zhǎng)的1/2，咽腔內(nèi)的構(gòu)造與尾索動(dòng)物相似，也具有內(nèi)柱、咽上溝和圍咽溝等。文昌魚幼體的鰓裂直接開口于體表，后來形成圍鰓腔，以腹孔作為咽部鰓裂的總出水口。咽內(nèi)的食物微粒被內(nèi)柱細(xì)胞的分泌物粘結(jié)成團(tuán)，再由纖毛運(yùn)動(dòng)使它從后向前流動(dòng)，經(jīng)圍咽溝轉(zhuǎn)到咽上溝，往后推送進(jìn)入腸內(nèi)。腸為一直管，向前伸出一個(gè)盲囊，突入咽的右側(cè)，稱為肝盲囊（hepatic diverticulum），能分泌消化液，與脊椎動(dòng)物的肝臟為同源器官。食物團(tuán)中的小微粒可進(jìn)入肝盲囊，被肝盲囊細(xì)胞所吞噬，營(yíng)細(xì)胞內(nèi)消化，大微粒在腸內(nèi)分解成小微粒后，也轉(zhuǎn)到肝盲囊中進(jìn)行細(xì)胞內(nèi)消化，未消化的物質(zhì)由肝盲囊重返腸中，在后腸部進(jìn)行消化和吸收。腸的末端開口于身體左側(cè)的肛門。咽腔是文昌魚完成呼吸作用的部位。咽壁兩側(cè)有60多對(duì)鰓裂，彼此以鰓條分開，鰓裂內(nèi)壁布有纖毛上皮細(xì)胞和血管。水流進(jìn)入口和咽時(shí)，藉纖毛上皮細(xì)胞的纖毛運(yùn)動(dòng)，通過鰓裂，并使之與血管內(nèi)的血液進(jìn)行氣體交換，最后，水再由圍鰓腔經(jīng)腹孔排出體外。有人認(rèn)為文昌魚纖薄的皮膚也具有直接從水中攝取氧氣的能力。

循環(huán)系統(tǒng)

文昌魚循環(huán)系統(tǒng)屬于閉管式，即血液完全在血管內(nèi)流動(dòng)，這種情形與脊椎動(dòng)物基本相同。無(wú)心臟，但是具搏動(dòng)能力的腹大動(dòng)脈（ventral aorta），因而被稱為狹心動(dòng)物。

由腹大動(dòng)脈往兩側(cè)分出許多成對(duì)的鰓動(dòng)脈（branchial arteries）進(jìn)入鰓隔，鰓動(dòng)脈不再分為毛細(xì)血管，它在完成氣體交換的呼吸作用后，于鰓裂背部匯入2條背大動(dòng)脈根。背大動(dòng)脈根內(nèi)含多氧血，往前流向身體前端，向后則由左、右背大動(dòng)脈根合成背大動(dòng)脈（dorsal aorta），再由此分出血管到身體各部。

血液無(wú)色，也沒有血細(xì)胞和呼吸色素，動(dòng)脈中的血液通過組織間隙進(jìn)入靜脈。從身體前端返回的血液通過體壁靜脈（parietal vein）注入一對(duì)前主靜脈（anterior cardinal vein）；尾的腹面有一條尾靜脈（caudal vein），收集一部分身體后部回來的血液，進(jìn)入腸下靜脈（subintestinal vein），大部分血液則流進(jìn)2條后主靜脈（posterior cardinal vein）。

左、右前主靜脈和兩條后主靜脈的血液全部匯流至一對(duì)橫形的總主靜脈（common cardinal vein），或稱居維葉氏管（ducts Cuvieri）。左、右總主靜脈會(huì)合處為靜脈竇（sinus venosus），然后通入腹大動(dòng)脈。從腸壁返回的血液由毛細(xì)血管網(wǎng)集合成腸下靜脈，尾靜脈的部分血液也注入其中；腸下靜脈前行至肝盲囊處血管又形成毛細(xì)管網(wǎng)，由于這條靜脈的兩端在肝盲囊區(qū)都形成毛細(xì)血管，因此稱作肝門靜脈（hepatic portal vein）。由肝門靜脈的毛細(xì)血管再一次合成肝靜脈（hepatic vein）并將血液匯入靜脈竇內(nèi)。

排泄器官

排泄器官由數(shù)10對(duì)按節(jié)排列的腎管（nephridium）組成，位于咽壁背方的兩側(cè)，其結(jié)構(gòu)和機(jī)能與扁形動(dòng)物及環(huán)節(jié)動(dòng)物的原腎比較近似。每個(gè)腎管是一短而彎曲的小管，彎曲的腹側(cè)有單個(gè)開口于圍鰓腔的腎孔（nephrostome），彎管的背側(cè)連接著5～6束與腎管相通的管細(xì)胞（solenocytes）。管細(xì)胞由體腔上皮細(xì)胞特化而成，其遠(yuǎn)端呈盲端膨大，緊貼體腔，內(nèi)有一長(zhǎng)鞭毛。代謝廢物通過體腔液滲透進(jìn)入管細(xì)胞，經(jīng)鞭毛的擺動(dòng)到達(dá)腎管，再由腎孔送至圍鰓腔，隨水流排出體外。此外，在咽部后端背部的左右，各有一個(gè)稱為褐色漏斗（brown funnel）的盲囊，有人認(rèn)為有排泄功能，但也有人推測(cè)可能是一種感受器。

神經(jīng)系統(tǒng)

文昌魚的中樞神經(jīng)是一條縱行于脊索背面的背神經(jīng)管，神經(jīng)管的前端內(nèi)腔略為膨大，稱為腦泡（cerebralvesicle）。幼體的腦泡頂部有神經(jīng)孔與外界相通，長(zhǎng)成后完全封閉。

神經(jīng)管的背面并未完全愈合，尚留有一條裂隙，稱為背裂（dorsal fissure）。周圍神經(jīng)包括由腦泡發(fā)出的2對(duì)“腦”神經(jīng)和自神經(jīng)管兩側(cè)發(fā)出的成對(duì)脊神經(jīng)。神經(jīng)管在與每個(gè)肌節(jié)相應(yīng)的部位，分別由背、腹發(fā)出一對(duì)背神經(jīng)根及幾條腹神經(jīng)根，或簡(jiǎn)稱背根（dorsal root）和腹根（ventral root）。

背根和腹根在身體兩側(cè)的排列形式與肌節(jié)一致，左右交錯(cuò)而互不對(duì)稱，且其背根和腹根之間也不像脊椎動(dòng)物那樣聯(lián)結(jié)成一條脊神經(jīng)。背根是兼有感覺和運(yùn)動(dòng)機(jī)能的混合性神經(jīng)，接受皮膚感覺和支配腸壁肌肉運(yùn)動(dòng)；腹根專管運(yùn)動(dòng)，分布在肌肉上。

與文昌魚少動(dòng)生活方式相聯(lián)系的是感覺器官很不發(fā)達(dá)，許多位于神經(jīng)管兩側(cè)的黑色小點(diǎn)是文昌魚的光線感受器，稱為腦眼（ocelli）。每個(gè)腦眼由一個(gè)感光細(xì)胞和一個(gè)色素細(xì)胞構(gòu)成，可通過半透明的體壁，起到感光作用。神經(jīng)管的前端有單個(gè)大于腦眼的色素點(diǎn)（pigment spot），色素點(diǎn)又叫眼點(diǎn)（eye spot），但無(wú)視覺作用，有人認(rèn)為是退化的平衡器官，有人則以為有遮擋陽(yáng)光使腦眼免受陽(yáng)光直射的作用。此外，全身皮膚中還散布著零星的感覺細(xì)胞，其中尤以口笠、觸須和緣膜觸手等處較多。

生活習(xí)性

文昌魚是適合在溫暖海中的動(dòng)物。它半截下身埋在沙中，僅以前端露出沙外，白天半截身體躲在沙礫之中，在陽(yáng)光之下，搖搖擺擺，依賴水流帶來浮游生物及硅藻、植物供它吃食，這種被動(dòng)式的攝食方式，說明它的低級(jí)性，也就是說明它在進(jìn)化中低于脊椎動(dòng)物；到了晚間才是它活躍的時(shí)刻，這時(shí)它離開沙窩，如同離弦的羽箭彈射到水面活動(dòng)，一旦遇到驚擾，又游回沙灘窩內(nèi)。文昌魚游泳時(shí)以螺旋形方式前進(jìn)。

5～7月為文昌魚生殖季節(jié)，一生中可繁殖3次，其中以最后一次產(chǎn)卵最多。壽命約2年8個(gè)月左右。

分布范圍

文昌魚分布很廣，遍及熱帶和溫帶的淺海海域，其中尤以北緯48°至南緯40°之間的沿海地區(qū)數(shù)量較多。它們對(duì)底質(zhì)要求比較嚴(yán)格，通常僅局限在有機(jī)質(zhì)含量低的純凈粗砂和中砂中。人為破壞所造成的棲息地環(huán)境改變有可能造成文昌魚種群的消失。例如高集海堤的修建就直接導(dǎo)致了曾經(jīng)年產(chǎn)60噸文昌魚的劉五店漁場(chǎng)的消失。

在中國(guó)，文昌魚以往分布于廈門瀏五店、南海北部灣、煙臺(tái)以及青島沙子口、黃島、太平角等地。1988年以前，廈門文昌魚是有價(jià)值的種類，年產(chǎn)量35 噸，但福建廈門至集美的攔海大壩建成后，破壞了文昌魚的生存條件，致使其絕跡了十幾年，1987年，僅在小范圍海區(qū)又出現(xiàn)了為數(shù)不多的文昌魚；1988年，在山東日照近海又發(fā)現(xiàn)了文昌魚， 棲息密度最高達(dá)390尾/平方米。?中國(guó)河北昌黎、威海和煙臺(tái)沿海處也有分布。其他像地中海、馬來西亞、日本、北美洲海洋邊岸都有出產(chǎn)，但產(chǎn)量并不多，故視為珍品。中國(guó)在尚未發(fā)現(xiàn)有文昌魚前，為了教學(xué)上的需要，以極高昂的價(jià)格向國(guó)外高價(jià)購(gòu)買文昌魚，因此而喪失外匯不少。

繁殖方式

文昌魚為雌雄異體。生殖腺附生于圍鰓腔兩側(cè)的內(nèi)壁上，是26對(duì)左右厚壁的矩形小囊，性成熟時(shí)可根據(jù)文昌魚的精巢為白色或卵巢呈現(xiàn)淡黃色進(jìn)行雌雄鑒別。文昌魚在6～7月產(chǎn)卵，通常產(chǎn)卵和受精都在傍晚進(jìn)行。卵小而含卵黃少，為均黃卵（isolecithal egg），卵徑0.1mm～0.2mm。成熟的精子和卵都是通過生殖腺壁的破口釋出，墜入圍鰓腔，再隨同水流由腹孔排出，在海水中完成受精作用。

文昌魚的發(fā)育需經(jīng)歷受精卵—桑椹胚—囊胚—原腸胚—神經(jīng)胚各個(gè)時(shí)期，才孵化成幼體。

受精卵進(jìn)行幾乎均等的全分裂（holoblastic），經(jīng)過多次細(xì)胞分裂后，使許多細(xì)胞結(jié)成一個(gè)形似實(shí)心圓球的桑椹胚（morula）。經(jīng)過一系列的分裂分化，進(jìn)而形成囊胚、原腸胚。原腸胚胎已形成內(nèi)、外兩層細(xì)胞，分別稱為內(nèi)胚層（endoderm）和外胚層（ectoderm），原腸胚的后期開始胚體延長(zhǎng)、產(chǎn)生中樞神經(jīng)、胚層進(jìn)一步分化及各器官系統(tǒng)的形成神經(jīng)胚（neurula）。

受精卵經(jīng)過20多個(gè)小時(shí)后，文昌魚的胚胎發(fā)育基本結(jié)束，全身披有纖毛的幼體就能突破卵膜，到海水中活動(dòng)，此時(shí)有白天游至海底夜間升上海面進(jìn)行垂直洄游的生活規(guī)律。幼體期約3個(gè)月，然后沉落海底進(jìn)行變態(tài)。幼體在生長(zhǎng)發(fā)育和變態(tài)的過程中，身體日益長(zhǎng)大，出現(xiàn)前庭，鰓裂的數(shù)目因發(fā)生次生鰓條而增加了一倍，并由原來直接開口體外而變?yōu)橥ㄈ胄滦纬傻膰w腔中。一齡的文昌魚體長(zhǎng)約40mm，性腺發(fā)育成熟，可參與當(dāng)年的繁殖。有時(shí)，在某些特殊情況，幼體被卷入深海，變?yōu)樯詈５木幼≌撸捎谝恍┲两襁€不清楚的原因，使幼體一直延續(xù)到三年都在那里。身體不斷地增長(zhǎng)、很快地成為大型的幼體，甚至在變態(tài)為成體之前，它的生殖腺早巳開始發(fā)育了。長(zhǎng)滿到11個(gè)月即開始成熟。

保護(hù)級(jí)別

文昌魚（Amphioxus）作為脊索動(dòng)物門頭索動(dòng)物亞門幸存物種，是無(wú)脊椎動(dòng)物演化至脊椎動(dòng)物過渡典型的活標(biāo)本。自1774年P(guān)allas發(fā)現(xiàn)文昌魚以來，它一直受到動(dòng)物學(xué)界重視，是研究包括人類在內(nèi)的脊椎動(dòng)物起源與進(jìn)化的極其珍貴的模式動(dòng)物。文昌魚在世界各地的分布數(shù)量一般不大，唯有在中國(guó)沿海分布較廣，但由于棲息環(huán)境遭到破壞等原因，文昌魚的資源量逐年下降，分布區(qū)域變得越來越狹窄，已淪為稀少物種，我國(guó)已把文昌魚列為二級(jí)保護(hù)動(dòng)物。

物種分化

文昌魚科生殖腺左右對(duì)稱排列于腹部?jī)蓚?cè)，有1屬9種，包括白氏文昌魚（Branchiostoma belcheri）、加州文昌魚（Branchiostoma californiense）、開普斯文昌魚(Branchiostoma capense)、卡氏文昌魚（Branchiostoma caribaeum）、佛州文昌魚（Branchiostoma floridae）、瓦氏文昌魚（Branchiostoma valdiviae）、維吉尼文昌魚（Branchiostoma virginiae)等。

主要價(jià)值

科學(xué)研究

文昌魚雖然是不起眼的小動(dòng)物，但它是從低級(jí)無(wú)脊椎動(dòng)物進(jìn)化到高等脊椎動(dòng)物的中間過渡的動(dòng)物，也是脊椎動(dòng)物祖先的模型。文昌魚的攝食、排泄等機(jī)能都象無(wú)脊椎動(dòng)物的形式，但血管系統(tǒng)、呼吸系統(tǒng)、神經(jīng)系統(tǒng)和胚胎發(fā)生過程都有了脊椎動(dòng)物的模樣。

文昌魚還有許多其他器官與脊椎動(dòng)物同源，如可以搏動(dòng)的腹大動(dòng)脈、動(dòng)脈弓以及肝盲囊等，呈現(xiàn)出脊椎動(dòng)物器官發(fā)育的早期狀態(tài)，是研究脊椎動(dòng)物器官系統(tǒng)發(fā)育的理想模式生物。文昌魚身體前部的中胚層是以體腔囊的方式所形成，與棘皮動(dòng)物及半索動(dòng)物相同，身體后部中胚層的發(fā)生方式又與脊椎動(dòng)物一致，由此可見文昌魚在兩大類動(dòng)物中處于過渡性質(zhì)的居中地位，對(duì)動(dòng)物學(xué)的一些基本理論研究方面，可以提供許多有價(jià)值的材料。

在基因組水平上，文昌魚基因組長(zhǎng)度大約只有高等脊椎動(dòng)物基因組的17%。在脊椎動(dòng)物出現(xiàn)前不久，脊索動(dòng)物中的一個(gè)分支曾出現(xiàn)過基因組加倍，后來這一分支進(jìn)化發(fā)展為現(xiàn)今的脊椎動(dòng)物。頭索動(dòng)物是這種加倍發(fā)生前分化出來的另一支，其基因組反映了脊椎動(dòng)物祖先的基因組結(jié)構(gòu)特征，是研究脊椎動(dòng)物起源與演化的關(guān)鍵類群。

此外，文昌魚具有個(gè)體小、產(chǎn)卵量大、體外受精和發(fā)育以及胚胎透明便于觀察等作為實(shí)驗(yàn)動(dòng)物的優(yōu)點(diǎn)。因此，文昌魚在脊椎動(dòng)物起源與演化研究中占有極其重要的位置，是研究脊椎動(dòng)物及其組織器官系統(tǒng)發(fā)生以及研究進(jìn)化發(fā)育生物學(xué)、比較功能基因組學(xué)和比較免疫學(xué)的理想模式生物，對(duì)揭示包括人類在內(nèi)的脊椎動(dòng)物基因組的進(jìn)化有很高的學(xué)術(shù)研究?jī)r(jià)值。

經(jīng)濟(jì)價(jià)值

文昌魚作為國(guó)家二級(jí)保護(hù)動(dòng)物，是不允許進(jìn)行任何形式的交易與商業(yè)性開發(fā)活動(dòng)。但從學(xué)術(shù)角度與歷史資料看，文昌魚體內(nèi)蛋白質(zhì)含量較高，并含有豐富的碘、鐵和磷，脂肪含量較低，是一種營(yíng)養(yǎng)豐富、味道鮮美的海珍品。

文昌魚體內(nèi)脂肪含量低，但不飽和脂肪酸含量卻相對(duì)較高，約占濕質(zhì)量的1．6%。研究結(jié)果表明，文昌魚蛋白質(zhì)含量比鯧魚、帶魚、黃花魚、明蝦以及牡蠣的含量都高，雄性文昌魚成體內(nèi)總蛋白含量為19．05%，雌性為19．73%；另外，文昌魚富含人體必需的所有8種必需氨基酸；必需氨基酸與總氨基酸和非必需氨基酸之比分別超過FAO/WHO標(biāo)準(zhǔn)規(guī)定的0.40與0.60的要求。由此可知，文昌魚的蛋白質(zhì)氨基酸營(yíng)養(yǎng)價(jià)值較高。另外，文昌魚中含有較豐富的脂溶性維生素A、維生素E和水溶性維生素B1、B2、維生素P，其中維生素B2是我國(guó)人群膳食容易缺乏的營(yíng)養(yǎng)素之一。和其他海產(chǎn)品相比，文昌魚的維生素B群含量明顯更高，維生素E含量也較高。氨基酸中的天門冬氨酸、谷氨酸、甘氨酸和丙氨酸都是決定食物鮮味的主要因子，被統(tǒng)稱為風(fēng)味氨基酸(flavor amino acid)。文昌魚雌雄成體的風(fēng)味氨基酸每100克含量分別為4.74769和4.9666 g，較為豐富，因此文昌魚口味鮮美，具有潛在的較高經(jīng)濟(jì)價(jià)值。

而且在生物化學(xué)上均可見到它具有脊椎動(dòng)物所有的磷酸肌酸物質(zhì)，但卻不具備脊椎動(dòng)物所有的血紅蛋白和鐵的化合物，文昌魚含有一種特殊的釩的元素。