托馬斯·亨特·摩爾根（Thomas Hunt Morgan，1866~1945年）美國生物學家，被譽為“遺傳學之父”。生于肯塔基州列克星敦。在肯塔基州立學院和約翰霍普金斯大學攻讀動物學，獲博士學位。曾任哥倫比亞大學、加利福尼亞理工學院的實驗動物學教授。是美國全國科學院院長，美國遺傳學會主席、實驗動物學和實驗醫學學會會員。一生致力于胚胎學和遺傳學研究，由于創立了關于遺傳基因在染色體上作直線排列的基因理論和染色體理論，獲1933年諾貝爾獎。

個人簡介

托馬斯·亨特·摩爾根1866年9月25日出生于肯塔基州的列克星敦，他的伯父是美國南北戰爭時南方聯邦軍的著名將領，在美國南方聲譽很高，因此摩爾根一家在當地也頗受左鄰右舍敬重。不過摩爾根在他的一生中很少提到那位名聲顯赫的伯父，這一方面是因為伯父并沒有給他的家庭帶來經濟上的幫助，摩爾根的父親在內戰后受南方戰敗的影響，一直未能謀得一官半職改善家境；另一方面摩爾根在年紀還小的時候，就覺得上輩人的輝煌與他沒多少關系，他很小就有自己的興趣和愛好，例如捕蝴蝶、偷鳥蛋和往家里撿化石和礦物標本等等。在他父親和母親的家族中，出過富商、軍人、外交官、律師，摩爾根以前的家譜中惟獨沒有科學家。借用現在的遺傳學術語，托馬斯·亨特·摩爾根可以算是家中的“突變”產物。

1886年，摩爾根在肯塔基州立學院（肯塔基大學的前身）獲得了理學學士學位，由于成績優秀，他被選為畢業生代表在畢業典禮上致告別詞。在獲得理學學位后，摩爾根有點煩惱，他不知道自己應該到社會上去做什么。他似乎天生不喜歡經商，因此決定還是留在學校中繼續讀書，這一次他進入了霍普金斯大學的研究生院。他應該慶幸自己偶然的選擇，因為這所大學以學術自由而著稱，尤其重要的是，霍普金斯大學十分重視生物學。摩爾根受大學中學術氣氛的影響很深，例如他一輩子都不相信價格昂貴的設備，而相信腳踏實地的作風更為重要；摩爾根幾乎終生在實踐著大學里“一切通過實驗”的原則。

在霍普金斯大學讀書和留校任教的歲月里，摩爾根始終保持著對生物學界進展的高度關注。當1900年孟德爾的遺傳學研究被重新發現后，不斷有遺傳學的新消息傳到摩爾根的耳朵里。摩爾根一開始對孟德爾的學說和染色體理論表示懷疑。他提出一個非常尖銳的問題：生物的性別肯定是由基因控制的。那么，決定性別的基因是顯性的，還是隱性的？不論怎樣回答，都會面對一個難以收拾的局面，在自然界中大多數生物的兩性個體比例是1：1，而不論性別基因是顯性還是隱性，都不會得出這樣的比例。為了檢驗孟德爾定律，摩爾根曾親自做了實驗，他用家鼠與野生老鼠雜交，得到的結果五花八門，根本無法用定律解釋；而且，關于染色體上有基因的說法，當時還只是猜測，用猜測的理論來解釋孟德爾的遺傳學說，堅持“一切通過實驗”原則的摩爾根認為那是不可信的。

懷疑歸懷疑，摩爾根依然在自己的實驗室里忙碌著。1908年，他開始用果蠅作為實驗材料，研究生物遺傳性狀中的突變現象。果蠅屬于蒼蠅一類，但是比我們日?？吹降纳n蠅要小，體長不過四分之一厘米，一個牛奶瓶中就可以裝成百上千只。果蠅喜歡吃腐爛的水果，所以人們在夏日的水果攤前可以看到它們的身影，它們的名字也由此而來。作為實驗材料，果蠅飼養容易，一點點香蕉漿就可以讓它們飽食終日；果蠅繁殖力強，1天時間卵即可孵化為蛆，2到3天變成蛹，再過5天羽化為成蟲，一年可以繁殖30代；果蠅細胞內的染色體很簡單，只有4對8條，清晰可辨。果蠅的快速繁殖讓實驗室附近的居民遇到了一個怪現象，他們放在家門口的牛奶瓶經常會丟失。那么多的牛奶瓶跑到哪里去了？原來，為了裝下大量的果蠅摩爾根和他的研究生有時也做“梁上君子”，去偷附近居民的牛奶瓶。

第一批果蠅被摩爾根“關了禁閉”，他讓手下的一名研究生在黑暗的環境里飼養果蠅，希望出現由于果蠅長期不用眼睛，使它們的視力逐漸消失，甚至眼睛萎縮或移位的品種。雖然連續繁殖了69代，始終不見天日的果蠅還是瞪著眼睛。第69代果蠅剛羽化出來時，一時睜不開眼睛，那個研究生興奮地叫摩爾根過來看。還沒等兩人為實驗成功擊掌歡呼，那些果蠅便恢復了常態，大搖大擺地向窗口飛去，留下目瞪口呆的師徒二人。像這樣一敗涂地的實驗，摩爾根做過許多次。他經常幾十個實驗同時進行，不出他所料，許多實驗都走入了死胡同。有時摩爾根自嘲說，他搞的實驗可以分成三類：第一類是愚蠢的實驗，第二類是蠢得要命的實驗，還有一類比第二類更蠢的實驗。雖然頻頻失敗，但是摩爾根屢敗屢戰，因為他知道，在科學研究中，只要出現一個有意義的實驗，所有付出的勞動就都得到了報償。

果然，關于果蠅的另一項實驗最終轟動了全世界。這批果蠅遭到了摩爾根的“嚴刑拷打”，使用X光照射、激光照射，用不同的溫度，加糖、加鹽、加酸、加堿，甚至不讓果蠅睡覺。各種手段都使用了，目的是誘發果蠅發生突變。一晃兩年過去了，1910年摩爾根的一位朋友來拜訪他，摩爾根面對實驗室中一排排的果蠅實驗瓶，略帶傷感地慨嘆：“兩年的辛苦白費了。過去兩年我一直在喂果蠅，但是一無所獲?！庇袝r希望總在絕望的時候誕生，1910年5月，摩爾根在紅眼的果蠅群中發現了一只異常的白眼雄性果蠅。他以前從來沒有見過這樣的類型，因此這只果蠅是罕見的突變品種。摩爾根激動萬分，將這只寶貝果蠅放在單獨的瓶子中飼養。每天晚上，摩爾根帶著這只果蠅回家，睡覺時將實驗瓶放在身邊，白天又帶著它去上班，生怕果蠅出現意外。在他的精心照料下，原本虛弱的白眼果蠅終于在與一只紅眼雌性果蠅交配后才壽終正寢，將突變的基因留給了下一代果蠅，留給了苦心栽培它的摩爾根。十天后，第一代雜交果蠅長大了，全部是紅眼果蠅。不要為白眼基因的缺席擔心，按照孟德爾的學說，紅眼基因相對白眼基因是顯性，因此珍貴的突變基因只是躲到了后臺。摩爾根當然不會放過檢驗前人理論的機會，他用第一代雜交果蠅互相交配，產生第二代雜交果蠅。焦急地等待了十天，摩爾根得到了第二代雜交果蠅，其中有3470個紅眼的，782個白眼的，基本符合3：1的比例。這下，摩爾根對孟德爾真正服氣了，實驗結果完全符合孟德爾從豌豆中總結出的規律。

當摩爾根坐在顯微鏡旁邊，再次定睛觀察這些瞪著白眼的果蠅時，他發現了一個不同于孟德爾規律的現象。按照孟德爾的自由組合規律，那些長著白眼的果蠅，它們的性別應當是有雄性的，也有雌性的。然而這些白眼果蠅居然全部是雄性，沒有一只是雌性的。也就是說，突變出來的白眼基因伴隨著雄性個體遺傳。摩爾根終于從果蠅身上看到了孟德爾在豌豆上觀察不到的現象。對特殊現象的解釋，就是建立新的定律。摩爾根知道，果蠅的4對染色體中，有一對是決定性別的。其中雌性果蠅中的兩條性染色體完全一樣，記為XX染色體；雄性果蠅中的性染色體一大一小，記為XY染色體。摩爾根判斷，白眼基因位于X染色體上。因此，當他的那只寶貝白眼果蠅與正常的紅眼果蠅交配后，由于紅眼是顯性基因，因此后代不論雌雄，都是紅眼果蠅；當第二次進行雜交時，體內含有白眼基因的雌性紅眼果蠅與正常的雄性紅眼果蠅交配，就會出現含白眼基因的一條X染色體與一條Y染色體結合，生成第二代雜交果蠅中的白眼類型，而且都是雄性的。摩爾根把這種白眼基因跟隨X染色體遺傳的現象，叫做“連鎖”，兩類基因——白眼基因和決定性別的基因——好像鎖鏈一樣鉸合在一起，在細胞中的染色體對分裂時一同行動，組合時也一同與另外的染色體結合。

發現突變的白眼果蠅，花費了摩爾根和他的學生整整兩年的時光。而第一個突變果蠅發現后，另外的突變類型便接踵而至。在幾個月內，他們又發現了四種眼色突變，例如果蠅中出現了粉紅眼，這個形狀的分離和組合與性別無關，也與白眼基因無關，顯然粉紅眼基因位于另外的染色體上，而且不在性染色體上；朱砂眼果蠅的遺傳特點與白眼果蠅完全一致，也是伴性遺傳的，說明兩個基因都位于X染色體上。摩爾根的學生發現了一種突變性狀——果蠅的小翅基因，給摩爾根新創立的理論帶來了挑戰。這種突變基因是伴性遺傳的，與白眼基因一樣位于X染色體。但是當染色體配對時，這兩個基因有時卻并不像是連鎖在一起的。例如，攜帶白眼基因與小翅基因的果蠅，根據連鎖原理，產生的下一代應該只有兩種類型，要么是白眼小翅的，要么是紅眼正常翅的。但是摩爾根卻發現，還出現了一些白眼正常翅和紅眼小翅的類型。又需要解釋現象了。摩爾根提出，染色體上的基因連鎖群并不像鐵鏈一樣牢靠，有時染色體也會發生斷裂，甚至與另一條染色體互換部分基因。兩個基因在染色體上的位置距離越遠，它們之間出現變故的可能性就越大，染色體交換基因的頻率就越大。白眼基因與小翅基因雖然同在一條染色體上，但是相距較遠，因此當染色體彼此互換部分基因時，果蠅產生的后代中就會出現新的類型。這就是“互換”定律。

“連鎖與互換定律”是摩爾根在遺傳學領域的一大貢獻，它和孟德爾的分離定律、自由組合定律一道，被稱為遺傳學三大定律。雖然摩爾根是個討厭空談理論，注重實驗的人，但是為他贏得聲譽最多的論文，卻不是關于實驗的描述，而是他發表在《科學》雜志上的一篇闡述連鎖與互換定律的理論文章，中間沒有列舉任何實驗數據。

1933年的一天下午，摩爾根正坐在家中院子里看一本當年流行的小說，悠然自得。這時，家里收到了一份電報，內容說的是正值諾貝爾誕辰一百周年之際，“托馬斯·亨特·摩爾根由于對遺傳的染色體理論的貢獻而被授予諾貝爾獎”。摩爾根并沒有到瑞典去出席頒獎儀式，借口是自己工作太忙。其實是因為他本人不喜歡一本正經地在公眾集會中出現，除了科學討論會，他對于政治和其他集會均不感興趣。在得到獎金后，摩爾根執意一分為三，自己留下一份，兩個實驗室的學生每人一份。在摩爾根看來，榮譽和獎金應該屬于大家。1941年，摩爾根以75歲高齡宣布退休，離開了實驗室。1945年底他因病去世。人們對他最好的紀念，也許要算將果蠅染色體圖中基因之間的單位距離叫做“摩爾根”。他的名字作為基因研究的一個單位而長存于世。

科學發現

在攻讀博士研究生期間和獲得博士學位后的10多年里，摩爾根主要從事實驗胚胎學的研究。1900年，孟德爾逝世16年后，他的遺傳學說才又被人們重新發現。摩爾根也逐漸將研究方向轉到了遺傳學領域。摩爾根起初很相信這些定律，因為它們是建立在堅實的實驗基礎上的。但后來，許多問題使摩爾根越來越懷疑孟德爾的理論，他曾用白腹黃側的家鼠與野生型雜交，得到的結果五花八門。但與此同時，德弗里斯的突變論卻越來越使他感到滿意，他開始用果蠅進行誘發突變的實驗。他的實驗室被同事戲稱為“蠅室”，里面除了幾張舊桌子外，就是培養了千千萬萬只果蠅的幾千個牛奶罐。 1910年5月，這里產生了一只奇特的雄蠅，它的眼睛不像同胞姊妹那樣是紅色，而是白的。這顯然是個突變體，注定會成為科學史上最著名的昆蟲。這時摩爾根家里正好添了第三個孩子，當他去醫院見他妻子時，他妻子的第一句話就是“那只白眼果蠅怎么樣了？”他的第三個孩子長得很好，而那只白眼雄果蠅卻長得很虛弱。摩爾根極為珍惜這只果蠅，將它裝在瓶子里，睡覺時放在身旁，白天又帶回實驗室。它這樣養精蓄銳，終于同一只正常的紅眼雌蠅交配以后才死去，留下了突變基因，以后繁衍成一個大家系。

這個家系的子一代全是紅眼的，顯然紅對白來說，表現為顯性，正合孟德爾的實驗結果，摩爾根不覺暗暗地吃了一驚。他又使子一代交配，結果發現了子二代中的紅、白果蠅的比例正好是3：1，這也是孟德爾的研究結果，于是摩爾根對孟德爾更加佩服了。摩爾根決心沿著這條線索追下去，看看動物到底是怎樣遺傳的。他進一步觀察，發現子二代的白眼果蠅全是雌性，這說明性狀（白）的性別（雄）的因子是連鎖在一起的，而細胞分裂時，染色體先由一變二，可見能夠遺傳性狀，性別的基因就在染色體上，它通過細胞分裂一代代地傳下去。

染色體就是基因的載體，摩爾根和他的學生還推算出了各種基因的染色體上的位置，并畫出了果蠅的4對染色體上的基因所排列的位置圖?；驅W說從此誕生了，男女性別之謎也終于被揭開了。從此遺傳學結束了空想時代，重大發現接踵而至，并成為20世紀最為活躍的研究領域。為此，摩爾根榮獲了1933年諾貝爾生理學及醫學獎。他是霍普金斯大學、也是美國的第一位諾貝爾生理學及醫學獎得主；也是第二位因遺傳學研究成果而榮獲諾貝爾獎的科學家。

學術成就

摩爾根畢生從事胚胎學和遺傳學研究，在孟德爾定律的基礎上，創立現代遺傳學的“基因理論”。曾對多種生物（包括許多種海洋生物）和生物學問題進行研究；利用果蠅進行遺傳學研究，發現了染色體是基因的載體，確立了伴性遺傳規律。并發現位于同一染色體上的基因之間的連鎖、交換和不分開等現象，建立了遺傳學的第三定律——連鎖交換定律。把400多種突變基因定位在染色體上，制成染色體圖譜，即基因的連鎖圖。于1928年出版了《基因論》（The Theory of the Gene）專著，對基因這一遺傳學基本概念進行了具體而明確的描述。

他創立的基因理論實現了遺傳學上的第一次理論綜合。在胚胎學和進化論之間架設了遺傳學橋梁，推動了細胞學的發展，并促使生物學研究從細胞水平向分子水平過渡，以及遺傳學向生物學其它學科的滲透，為生物學實現新的大綜合奠定了基礎。此外，還榮獲英國皇家學會授予的達爾文獎章（1924年）和科普勒獎章（1939年）。其作品涉及生物學的幾個重要領域，主要有《進化與適應》、《實驗胚胎學》和《胚胎學與遺傳學》、《基因論》等。