查爾斯·斯科特·謝靈頓（英國科學(xué)家）

查爾斯·斯科特·謝靈頓，OM，GBE，PRS（Sir Charles Scott Sherrington，1857年11月27日-1952年3月4日），英國科學(xué)家，在生理學(xué)和神經(jīng)系統(tǒng)科學(xué)方面有很多貢獻(xiàn)。他和埃德加·阿德里安一起由于“關(guān)于神經(jīng)功能方面的發(fā)現(xiàn)”而獲得1932年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。

生平

查爾斯·斯科特·謝靈頓（Charles Scott Sherrington）于1857年11月27日出生于大倫敦北部的伊斯靈頓。 1876 年，謝靈頓進(jìn)入倫敦圣托馬斯醫(yī)院習(xí)醫(yī)，并在1878年通過皇家外科學(xué)院的初級考試，翌年又通過該學(xué)院的特別研究生的初級考試，在愛丁堡作短暫逗留后，他于1879年前往劍橋大學(xué)，在Michael Foster先生的指導(dǎo)下學(xué)習(xí)生理學(xué)，并于1880年進(jìn)入劍橋大學(xué)的岡維爾和凱厄斯（Gonville and Caius）學(xué)院。

1881年，謝靈頓參加了在倫敦召開的一次醫(yī)學(xué)會(huì)議，在會(huì)上，Michael Foster先生就Charles Bell等人對神經(jīng)功能的實(shí)驗(yàn)研究進(jìn)行了討論，由法國斯特拉斯堡大學(xué)的David Ferrier和 Friedrich Leopold Goltz 所做的關(guān)于切除狗和猴的部分大腦皮層所產(chǎn)生的影響在會(huì)上產(chǎn)生了分歧意見，激起了廣泛的興趣。后來，在英國和歐洲幾乎所有大學(xué)都開展了這方面的研究。隨后，謝靈頓和 John Newport Langley 在劍橋大學(xué)也對這個(gè)問題進(jìn)行了大量研究，并在 1884年他們發(fā)表了一篇關(guān)于這一方面的研究論文，從此確定了謝靈頓為探索神經(jīng)系統(tǒng)奧秘而獻(xiàn)身的志向。

1883年，謝靈頓成為劍橋大學(xué) George Humphrey 教授領(lǐng)導(dǎo)下的解剖學(xué)講師，在1883-1884年冬學(xué)期，他又在圣托馬斯醫(yī)院講授組織學(xué)。

1884年, 成為英國皇家外科醫(yī)師學(xué)會(huì)會(huì)員(member of the Royal College of Surgons, M.R.C.S.);1884-1885 年冬季，謝靈頓去斯特拉斯堡大學(xué)在Goltz的指導(dǎo)下工作和學(xué)習(xí)；1885年，他在劍橋大學(xué)第一等級自然科學(xué)榮譽(yù)學(xué)位考試中成績斐然；并發(fā)表了一篇關(guān)于Goltz在狗模型上所做的研究論文；同一年中他在劍橋還獲得醫(yī)學(xué)士（ Medicinae Baccalaureus, M.B.)學(xué)位； 1886 年他獲得了英國皇家醫(yī)師資格（Licentiate Royal College of Physicians, L.R.C.P.）。

1885年，謝靈頓作為一個(gè)醫(yī)學(xué)研究協(xié)會(huì)委員會(huì)成員去西班牙調(diào)查霍亂的爆發(fā)；1886年又到意大利威尼斯地區(qū)進(jìn)行同樣的調(diào)查，然后將獲得的材料帶到柏林，在病理學(xué)家 Rudolf Ludwig Karl Virchow 的指導(dǎo)下進(jìn)行工作。后來 Virchow將他介紹到羅伯特·科赫那里進(jìn)行6個(gè)星期的學(xué)習(xí)，而謝靈頓卻留下來與科赫做了一年的細(xì)菌學(xué)研究。 1887年，他被任命為倫敦圣托馬斯醫(yī)院的系統(tǒng)生理學(xué)講師，也被選為劍橋大學(xué) 岡維爾和凱厄斯學(xué)院的研究成員。 1891年，他被任命為Victor Horsley先生的繼任者，倫敦布朗高級生理學(xué)和病理生理學(xué)研究學(xué)院的教授和主管。 1895年，他成為利物浦大學(xué)的生理學(xué)教授。

當(dāng)早年在劍橋大學(xué)時(shí)，謝靈頓曾受到英國生理學(xué)家 Walter Holbrook Gaskell 和西班牙神經(jīng)科學(xué)家 Santiago Ramón y Cajal 的很大影響， 謝靈頓在訪問西班牙時(shí)曾與Cajal會(huì)過面，自此開始研究脊髓。到 1891 年，他的研究目標(biāo)轉(zhuǎn)向脊髓反射，這個(gè)問題在當(dāng)時(shí)是個(gè)熱門研究課題。謝靈頓對這個(gè)課題發(fā)表了一些論文，并在1892-1894 年期間，也發(fā)表了一些對支配肌肉的傳出神經(jīng)的論文。 1893-1897年間，他研究了皮膚感受野的節(jié)段性分布并有重要發(fā)現(xiàn)，那就是支配肌肉的神經(jīng)束中有 1/3 是傳出纖維，其余的為運(yùn)動(dòng)纖維。

在利物浦大學(xué)，他回到他早先研究的課題，即對拮抗肌的神經(jīng)支配的研究，并發(fā)現(xiàn)反射抑制在拮抗肌中起重要的作用。此外，他還研究了腦和脊髓之間的聯(lián)系——錐體束。在此期間，美國外科醫(yī)生 Harvey Cushing (庫欣綜合征的發(fā)現(xiàn)者)拜訪了他，那時(shí) Harvey Cushing 還是個(gè)年輕人，謝靈頓和他共事了 8 個(gè)月時(shí)間。

1906年，謝靈頓出版了他的不朽著作《神經(jīng)系統(tǒng)的整合作用》。1913年，他被聘請為牛津大學(xué)生理學(xué)教授，在牛津大學(xué)，他一直逗留到 1936年退休。在這里他寫下了經(jīng)典的《哺乳動(dòng)物生理學(xué)：實(shí)習(xí)教程》，該教程于 1919年出版，是他為學(xué)生而寫的，也是他在牛津大學(xué)用作教材來教他的學(xué)生的。也是在這里他獲得了 1932年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)

謝靈頓在1893年當(dāng)選為倫敦皇家學(xué)會(huì)院士。1905年被授予皇家勛章(Royal Medal),1927年授予考泊萊勛章(Copley Metal)，1922年給予他大英帝國騎士大十字勛章(the Knight Grand Cross of the Order of the British Empire)和 1924年授予功績勛章(Order of Merit)。 他擁有的名譽(yù)博士學(xué)位的大學(xué)有牛津大學(xué)、倫敦大學(xué)、謝菲爾德大學(xué)、伯明翰大學(xué)、曼徹斯特大學(xué)、利物浦大學(xué)、威爾士大學(xué)、愛丁堡大學(xué)、格拉斯哥大學(xué)、巴黎大學(xué)、斯特拉斯堡大學(xué)、魯汶大學(xué)、烏普薩拉大學(xué)、里昂大學(xué)、布達(dá)佩斯大學(xué)、雅典大學(xué)、布魯塞爾大學(xué)、伯爾尼大學(xué)、多倫多大學(xué)、蒙特利爾大學(xué)和哈佛大學(xué)。

謝靈頓在他晚年時(shí)仍然思想敏銳。他于1952年3月4日在伊斯特本因心力衰竭而突然去世，享年95歲。

貢獻(xiàn)

謝靈頓的一生中對中樞神經(jīng)系統(tǒng)生理學(xué)研究方面做出了杰出的貢獻(xiàn)，神經(jīng)生理學(xué)的許多研究領(lǐng)域與他的名字是不可分開的。他在 Cajal 創(chuàng)立的神經(jīng)元學(xué)說基礎(chǔ)上，于1897年提出使用突觸(synapse)這個(gè)術(shù)語來描述 一個(gè)神經(jīng)元與另一個(gè)神經(jīng)元之間的接觸部位，并認(rèn)為神經(jīng)元與神經(jīng)元之間在這個(gè)部位進(jìn)行信息溝通，而這個(gè)部位最早是由Cajal在光學(xué)顯微鏡水平作了組織學(xué)描述。

謝靈頓在脊髓反射的研究中具有諸多建樹，他非常準(zhǔn)確地將脊髓前角運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元稱為運(yùn)動(dòng)傳出的最后公路(final common pathway）,并于1925年提出使用運(yùn)動(dòng)單位(motor unit)這個(gè)術(shù)語來命名運(yùn)動(dòng)功能的基本單位，即一個(gè)運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元和它所支配的一群肌纖維。他是最早認(rèn)識(shí)到感覺傳入信息在調(diào)節(jié)運(yùn)動(dòng)中具有重要作用的少數(shù)幾個(gè)人之一。1894年他發(fā)現(xiàn)支配肌肉的神經(jīng)含有感覺神經(jīng)纖維和引起肌肉收縮的運(yùn)動(dòng)神經(jīng)纖維。在此之前,他于1893年就已發(fā)現(xiàn)肌肉、肌腱和關(guān)節(jié)等處具有感覺功能，并提出了本體感覺(proprioception)這一術(shù)語 。他認(rèn)為本體 感覺的信息由傳入神經(jīng)纖維傳至中樞后可決定肌肉的緊張度。1900年他還指出小腦是本體感受系統(tǒng)的中樞 。謝靈頓于1898年描述了貓的去大腦僵直現(xiàn)象， 在對脊髓反射的研究中，他建立了一種有用的實(shí)驗(yàn)?zāi)Ｐ蛠硌芯考顾柰贰Ｋ秘垇碜鰧?shí)驗(yàn)，在動(dòng)物的中腦上、下丘之間橫切腦干，動(dòng)物出現(xiàn)頭尾昂起，脊柱挺硬，四肢伸直，堅(jiān)硬如柱的表現(xiàn)，他稱此現(xiàn)象為去大腦僵直(decerebrate rigidity)。 當(dāng)切斷腰骶部背根后，去大腦僵直動(dòng)物強(qiáng)直伸長的后肢僵直現(xiàn)象消失，他認(rèn)為增強(qiáng)收縮的肌肉受到了牽拉，所以他稱之為牽張反射?(stretch reflex)，并且確定了牽張反射需要來自肌肉的感覺傳入到脊髓，然后傳出信號再回到肌肉。他發(fā)現(xiàn)牽張反射的時(shí)間(1924年)要比發(fā)現(xiàn)去大腦僵直晚得多。在 1893-1909年間，謝靈頓和他的同事們在研究中還發(fā)現(xiàn)牽拉一群肌肉，在引起被牽拉的一群肌肉興奮收縮時(shí)，可引起與之相拮抗的肌群舒張，他的結(jié)論是牽張刺激能引起脊髓內(nèi)一群運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元興奮，而另一群運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元?jiǎng)t產(chǎn)生抑制，從而形成交互神經(jīng)支配。 這種交互神經(jīng)支配的理論后來被稱為謝靈頓定律。

由于對牽張反射進(jìn)行了深入研究和分析，以及對去大腦僵直動(dòng)物進(jìn)行觀察的結(jié)果，他最早體會(huì)到牽張反射在姿勢調(diào)節(jié)中的重要性，從而奠定了研究運(yùn)動(dòng)和姿勢調(diào)節(jié)的反射基礎(chǔ)。他還將牽張感受器稱為本體感受器(proprioceptive receptor)。 在考慮軀體感覺傳入對步行運(yùn)動(dòng)的作用中， 謝靈頓提出本體感受器和外感受器的區(qū)別，本體感受器是肌肉和關(guān)節(jié)內(nèi)的并可被軀體運(yùn)動(dòng)所興奮，來自本體感受器的傳入信息與步行運(yùn)動(dòng)的自動(dòng)調(diào)節(jié)有關(guān)。外感受器則位于皮膚，其主要功能是通過接受外部刺激對步行運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。這個(gè)區(qū)分至今仍認(rèn)為是正確的，盡管認(rèn)為皮膚的傳入信息能提供重要的有關(guān)軀體運(yùn)動(dòng)的反饋信息。哺乳動(dòng)物在室外行走時(shí)將持續(xù)不斷地使用感覺傳入信息來糾正它們的行走式樣，以對待不同的地形和防止發(fā)生不可預(yù)料的事情。用于調(diào)節(jié)步行式樣的感覺傳入信息有三類，即來自肌肉和皮膚的軀體感覺、前庭器官的平衡感覺和視覺。 根據(jù)刺激的來源及感受器所在位置，謝靈頓將感受器分為外感受器(如視、聽、嗅及皮膚等感受器)、內(nèi)感受器(如感受內(nèi)臟器官發(fā)來的沖動(dòng)信息的感受器)和本體感受器(如肌肉、肌腱、關(guān)節(jié)和迷路等感受器)。對感受器通常只對某種特定形式的能量變化最為敏感，這種特定的刺激形式，即 在低能量水平就能激活專一的感受器的獨(dú)特的刺激形式， 謝靈頓把它稱為適宜刺激(adequate stimulus)。

諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)

由于謝靈頓在神經(jīng)系統(tǒng)研究工作中的杰出成就，他與埃德加·阿德里安(Edgar Douglas Adrian)共享1932年諾貝爾生理學(xué)或醫(yī)學(xué)獎(jiǎng)。