斑紋角馬

斑紋角馬是牛科角馬屬的食草動物。體重140-290千克，體長170-240厘米，身體健壯，四肢細長，頭大吻長，角像牛角，肩部比臀部高。大多為銀灰色，身體兩側有深色縱紋，鬃毛、尾和面部黑色，頰部白色，頦部和喉部有深色的毛，幼角馬出生時呈黃紅色，后漸趨向于成年角馬的毛色。雌雄都有角，伸向外側，末端向上彎曲。?斑紋角馬體型及頸部的鬃毛和馬類似，而角馬頸的形狀和角的形狀卻和牛相似。所以，被叫“角馬、長牛角的馬”。

斑紋角馬原產于安哥拉、博茨瓦納、埃斯瓦蒂尼、莫桑比克、納米比亞、南非、坦桑尼亞聯合共和國、贊比亞和津巴布韋的開闊草原和靠近水源的短草平原上，對環境的適應能力非常強。?主要吃牧草，有時也會吃多汁的植物和灌木，晨昏取食，白天炎熱時，則在樹陰下休息。為了尋找牧草，會進行數百千米的遷徒。在遷徒過程中，穿過河流時，易受鱷魚的攻擊。喜群居。成年雄性結成的群體在繁殖期會解體，繁殖期它們會確立自己的領地。在旱季，會組成不分性別、年齡的大群體。雌性孕期180-270天，每胎僅產1只幼崽，幼崽出生6分鐘后左右就能站立。

斑紋角馬曾經數量非常龐大，但由于人類定居點和牲畜的擴散，水源區森林的砍伐和征用，農田灌溉減少了野生動物飲用的水源，盜獵肉類，喪失某些遷徙的季節性草原區域，因此減少了斑紋角馬的數量和分布。

形態特征

斑紋角馬體重118-270千克，體長約1.8米，成年雄性可達到2米以上。是大型食草動物。外形似牛，身體結實又介于山羊和羚羊之間，故稱牛羚。頭粗大，吻鼻部高而彎起，身體和四肢粗壯，具有寬闊的肩膀，上方有一點駝峰，肩高于臀部，身體向后傾斜。雌雄都有角，雌性角長30-40厘米，雄性角長達83厘米。這些很像水牛似的犄角基部稍寬且沒有棱脊，從頭頂先彎向兩側，然后向后上方彎曲并稍微向內彎曲，角尖向內。該物種頸部和頜下長著胡須狀的飄垂的黑色鬃須，看上去像是露珠。鬃毛從角到頸背一直延伸到肩膀。身體其他部分的皮毛短而光滑，在頸部的任一側和身體的前部都有深色的豎條紋。后部纖細，類似馬狀的尾巴長而成簇，故又名“角馬”。

斑紋角馬的顏色變化很大，臉黑色，全身從藍灰、暗褐色、淺灰色到棕灰色。前肢棕褐色。成年雄性通常比雌性更黑。肩和背上都有深色豎條紋，具有獨特的標記。下體稍暗。鬃毛和胡須通常為白色至棕褐色。

尾巴、胡須和斑紋的顏色也因亞種、性別和季節的不同而有所變化。盡管大多數亞種的胡須是黑色的，但東部亞種（Connochaetes taurinus albojubatus）和西部亞種（Connochaetes taurinus mearnsi）有著明顯的白胡子。

棲息環境

斑紋角馬生活在短草平原上，對環境的適應能力非常強。在各種棲息地都有它們的身影，從茂密的灌木叢到開闊的林地洪泛區，與干旱地區的合歡稀樹草原接壤的灌木叢和林地。塞倫蓋蒂的角馬在雨季時會在堿性和火山土壤上的短草上繁衍，而在雨季時常降雨較多且水源不斷的地區，它們會遷徙至其他草原。但是它們似乎更喜歡生長著合歡樹的大草原和草叢生長迅速，土壤濕度適中的平原。海拔高度600-1,000米。很少出現在1,800-2,100米以上（例如恩戈羅恩戈羅火山口）。

生活習性

領地

斑紋角馬可以具有兩個或三個領地范圍，每一個對應于一個特定的季節。這些一般包括旱季和雨季領地，還有并非所有的角馬都會使用的第三個過渡領地。過渡領地通常在地理上接近旱季范圍，距離小于20千米。而旱季和雨季領地的距離可以高達120千米。三個領地中，雨季領地最小，由于較高的種群密度，因此可以更有效地進行交配。 平均領地面積為1.5平方千米。成年雄性有所屬于領地，可能會占據其領地數周或全年。領地邊界標有糞堆，眶前腺分泌物和印在大地上的爪痕。?

集群

斑紋角馬喜歡集群，雨季結成小群活動；旱季合成大群。雌性組成的群體一般都很小，平均約8個母角馬及少年公角馬和幼角馬。在同一區域通常共有2-25只角馬，分幾個小群活動。當草源充足時，3公頃的牧場就足夠一群角馬生活了。它們集中在清晨和傍晚活動，白天炎熱的時間休息。年長的公角馬基本為獨居。每群角馬都由一只成年雄角馬率領，角馬群移動時，由強壯個體領頭和壓陣，其他成員在中間一個挨著一個地隨后跟著順小道行走。如遇敵害，領頭的斑紋角馬會率領角馬群沖向前去，勢不可擋，直至脫離險境。憑借強壯的體軀和力氣，角馬可以隨時趕走到來爭食的毛冠鹿、麝、鬣羚和其它有蹄動物。該物種體型臃腫，在行進時弓腰駝背，步態蹣跚，在需要時卻能躍過2.4米高的枝頭，角馬行進時的隊伍非常有紀律，健壯的公角馬分別走在隊伍的前面和后面，隊伍的中間是母角馬和幼角馬。角馬群不會主動攻擊人，危險性低。但單獨的角馬的性情跟生活在群體中的角馬不同。一些角馬由于從群體中走散，而不得不獨自“流浪”，這些角馬性情暴躁，極易傷人。

斑紋角馬形成的族群，當移動時會呈現出松散但又相互關聯的畜群狀態，朝內陸遷徙時，是以能獲得水和食物來確定。一群角馬最常見的居住區域可能只有幾公頃。然而，水和食物來源萎縮，它們會移動50千米去尋找更好的草場。族群通常由約8只雌性和它們的幼角馬組成，而領地雄角馬則在它們的牧群之間徘徊。臨時加入的雄性會被領地公角馬驅離。隨著雨季消退和食物來源萎縮，畜群結構減少，只有年輕的母親和幼仔留居，同時也有新的食物來源補充。?

感官

斑紋角馬通過視覺、聲音和嗅覺進行交流。一只雄性的吼叫聲可以傳達到2公里。眶前和足腺分泌物與尿液和糞便一樣，在嗅覺聯系中也很重要。足腺可引導族群在遷徙過程中互相跟隨。斑紋角馬會彼此在背上和面部摩擦其眶前的腺體，以進行社會交往，也會用鼻子嗅聞其他斑紋角馬的脖子。

遷徙

斑紋角馬大遷徙，這是發生在非洲東部的雄渾悲壯的自然奇跡。數以百萬計的角馬在每年6月左右都會踏上長征的旅途，它們年復一年的以這種方式在謀求生路的同時，奏響了一首首生命的贊歌。

非洲草原被赤道所穿過，且鄰近海洋，位于信風帶與赤道低壓帶交替控制區。在受赤道低壓帶控制時期，降水密集，為植物生長提供了一個很好的環境。而當受信風帶控制時，溫度上升，降水極少，在此惡劣的條件下植物便難以生長、存活。角馬大遷徙為了生存和繁殖，在惡劣的氣候條件下，草本植物難以繼續生長，有的甚至會枯死。在這種情況下，東非大草原上的青草被逐步耗盡，很快便變得不再足以支持角馬正常的生存與繁殖。為了獲取更多的食物，角馬們便開始踏上波瀾壯闊的遷徙之路。

食物

斑紋角馬是食草動物，主要以短草和在稀樹草原和平原上發現的堿性土壤為食。這些草是大草原和平原上快速生長的本土禾本科植物：黃背草（Themeda triandra）、大花茅草（Digitaria macroblephara）和御谷（Pennisetum mezianum）。在干旱季節，進食時間增加了約100%。盡管在旱季和雨季飲食的選擇保持不變，但在雨季期間，動物的選擇性更高。當草稀疏，它們可能吃一些灌木和樹木的葉子。?

斑紋角馬和平原斑馬通常在同一草場覓食，因為平原斑馬一般吃植物的營養較少的草冠層，暴露出了下層更綠的植物是角馬喜食的。角馬每天需要喝兩次水，它們通常居住在潮濕的草地和有可用水源的地區。但是它們也可以在干旱的喀拉哈里沙漠中生存，在那里它可以從甜瓜以及蓄水的塊根和塊莖中獲得足夠的水分。

天敵

斑紋角馬的主要天敵是獅子、獵豹、斑鬣狗和非洲野狗。大集群被捕食的犧牲品反而比在小群多，這被認為是獸群規模的副作用，因為大群的斑紋角馬往往警惕不太高。當一個潛在的捕食者盯上了角馬群，角馬們會大聲吼叫，發出刺耳的報警聲。母角馬經常為了保護小角馬會拼命抵抗單獨的鬣狗或獵豹，有成功的例子。

分布范圍

原產地：安哥拉、博茨瓦納、埃斯瓦蒂尼、莫桑比克、納米比亞、南非、坦桑尼亞聯合共和國、贊比亞和津巴布韋。

滅絕：馬拉維。

繁殖方式

斑紋角馬是一夫多妻制，交配發情期持續三周。最佳繁殖條件是在雨季過后立即發生，與有利的氣候條件相吻合，受孕率很高。此時角馬可以以茂盛的豐草為食。發情期的雄性角馬會發出大聲的吼叫，這樣可以增加睪丸激素的生產并增加刺激精子的產生，這也導致雄性之間更多的呼喚和爭斗。夏天一般是角馬的發情期，為了爭奪配偶，角馬群中的雄性會展開決斗，通過“暴力手段”確定等級序位，失敗者會“憤”而離群出走，成為獨行角馬。當附近有發情期的雌性時，雄性不睡覺或吃飯，并且不斷地與盡可能多的雌性交配。

在產仔季節，懷孕的母親、剛產仔不久的母親、與母親分開的一歲的孩子和單身的雄性被分成不同的群體。角馬交配發生在集體遷徙的途中。每當大群角馬停下來，雄性便會把雌性趕到一起，頭抬得高高的，繞著它們奔跑，并且與其他競爭的雄性爭斗。這樣的群體只能持續幾天。當大群體再次前進時，它們就解散了。當接近成熟的雌性時，單身漢和領地雄性會通過哼唱，吼叫和吱吱作響的小夜曲來哄雌性。雄性通過直接的身體接觸（包括陪練）爭奪與伴侶的接觸。 一旦特定的雄性獲得了交配的機會，雌性便會保持在其伴侶附近，并且只要雌性所在的畜群保持靜止，就可能發生數十次交配。產犢通常在遷移到更肥沃的土地時發生，這也降低了被捕食的風險。

每年繁殖一次，妊娠期持續8個月，每胎產生一個幼仔。新出生的小角馬平均體重約19千克。出生后約6小時，幼仔即可站立。而母親必須保持幼仔緊緊跟隨自己附近，以確保成長過程是成功的。母角馬識別自己的孩子最初是僅由氣味來實現的。小角馬在與母親一起的最初的幾個月里，跟隨它們的母親亦步亦趨，形影不離。母親會保護自己的孩子，與捕食者和雄性族群保持一定的距離。一旦發生沖突和襲擊，母親和自己的小角馬繼續保持互相跟隨，但也會在大群運動時走散。在小角馬約8個月大，它們會組成與母親族群形式對等的組群。雌性在16個月時達到性成熟，雄性要24個月才能性成熟。

在野外，斑紋角馬的平均年齡是20歲，但人工飼養的年齡最大的個體活到24歲。

亞種分化

保護現狀

保護級別

列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》（IUCN）2016年 ver3.1——無危（LC）。

種群現狀

在1990年代后期，可對該物種的所有主要存活種群進行評估，主要是通過航空調查得出的，總物種數量超過120萬頭。塞倫蓋蒂——馬拉遷徙的數量約占全球物種總數的70%（942,000頭，在1993年嚴重干旱后已降至100萬頭以下）。其他數量估計數是：指名亞種15萬頭（其中一半在保護區，四分之一在私人土地和保護區外）；庫克森亞種16,000頭（約60%在保護區內）；贊比西河亞種96,000頭（約三分之二在保護區，特別是塞盧斯）；以及白須亞種94,000頭（約三分之二位于保護區及周邊）（1999年）。

2009年對斑紋角馬總數量的估計約為155萬頭，這主要是由于塞倫蓋蒂物種數量反彈至約130萬頭。其他亞種的數量估計為指名亞種130,000頭，庫克森亞種5,000-10,000頭，贊比西河亞種50,000-75,000頭和白須亞種急劇下降至2016年的約6,000-8,000頭。

主要威脅

斑紋角馬曾經數量非常龐大，但由于人類定居點和牲畜的擴散，水源區森林的砍伐和征用，農田灌溉減少了野生動物飲用的水源，盜獵肉類，喪失某些遷徙的季節性草原區域，因此減少了斑紋角馬的數量和分布（2013年）。 柵欄擋住了雨季和干旱季節之間的遷徙，在嚴重干旱期間該物種被阻攔進入水源地和高降雨避難所，從而導致大規模的死亡事件。臭名昭著的例子是博茨瓦納的獸用圍欄造成角馬死亡，導致數量減少，這種圍欄阻礙了干旱引起的遷徙，特別是1980年在卡拉哈里沙漠東北部的秀湖（Lake Xau）有數千頭斑紋角馬因此死亡。

保護措施

由于某些遷徙種群對無保護牧場的季節性利用，使得該物種更容易因定居而受到非法狩獵和棲息地喪失。在這些情況下，僅占物種數量年度范圍一部分的國家公園的有效保護和管理可能不足以防止主要種群的數量下降。在保護區內的遷移物種數量被更小（但仍然很多）的常住種群替代，例如在埃托沙國家公園和中部加拉加迪禁獵區等地區。一些斑紋角馬種群自然相對留居，和它們的季節性遷徙通常被安置在受保護的區域內（例如在卡富埃河、盧安瓜河、旺吉和塞盧斯（Kafue，Luangwa，Hwange和Selous）。如果長期在保護區和私人土地上保持良好的代表性，該物種的總體狀況可能不會改變，但是如果這種保護方趨勢繼續下去，其圍欄公園，保護區和農場中的斑紋角馬將越來越久變成留居者（1999年） 。