美頜龍
美頜龍是一種體型很小的獸腳類恐龍,其化石發現于歐洲地區,生存年代為晚侏羅世。直到1990年之前,美頜龍一直都是體型最小的獸腳類恐龍。以現在的知識體系來看,美頜龍所屬的美頜龍類在虛骨龍類里算是比較原始的一支,它們的親緣關系遠不如伶盜龍,恐爪龍與鳥類的親緣關系近。但是在過去的很長一段時間里,美頜龍都被認為是始祖鳥的近親,并引出了鳥類恐龍起源學說。在今天,得益于更多獸腳類恐龍的發現以及基于大矩陣的系統發育框架的建立,鳥類恐龍起源學說已經由一個假說轉變為具有堅實證據支撐的理論。而作為這一理論的開端,美頜龍的發現和研究也算是有里程碑式意義的。
命名由來
屬名意為美麗的頜部,種名則是描述它修長的后肢。
基本信息和形態學
美頜龍可通過以下特征組合與其它獸腳類恐龍區分:美頜龍的下頜沒有外下頜窗。后部背椎的神經棘前后向擴展,且在背腹向也擴展,略呈扇形。背椎神經棘具有用于附著韌帶的鉤狀突起。背椎椎弓橫突較短,寬闊,略微向背側傾斜。背椎兩側沒有氣孔。第一掌骨較為短粗,其近遠端長度與內外側寬度接近。第一手指的第一指節骨的近端寬度大于橈骨的最小內外側寬度。頸椎為后凹形。股骨缺乏第四轉子。第一掌骨的長度不及第二掌骨長度的三分之一。前頜骨體的后端具有一個腹側突。拇指的遠端差不多與第二指的第一指節骨的遠端達到同一水平。
目前美頜龍有兩件標本。
正型標本:BSP AS I 563是一件幾乎完整的關聯保存的骨架,長約89厘米。
歸入標本:MNHN CNJ 79是一件幾乎完整的關聯骨架,長約1.25米。
系統發育位置
目前基于大矩陣的系統發育分析都支持美頜龍屬于虛骨龍類,手盜龍形類的美頜龍類,如菲利.森特2012年的基于簡約法的分析,邁克爾.李等人2014年的貝葉斯末端定年分析和布魯薩特等人2014年的基于簡約法的分析。但是美頜龍類內部分系統發育框架解析度較差,基于不同矩陣的計算結果可能會不一樣。如菲利.森特等人2012年的系統發育分析認為美頜龍與由侏羅獵龍和棒爪龍構成的姐妹群的親緣關系最近,而邁克爾.李等人2014年的分析認為美頜龍與中華龍鳥的親緣關系最近。布魯薩特等人2014年的分析里美頜龍類是一個多分支結構,無法判斷美頜龍和誰的親緣關系更近或更遠。該詞條將給出菲利.森特等人2012年的美頜龍類系統發育框架作為參考。
表皮衍生物
目前沒有直接的化石證據顯示美頜龍有羽毛。但是同屬于美頜龍類的中華麗羽龍,華夏頜龍,中華龍鳥,侏羅獵龍都有絲狀絨毛狀的羽毛印痕保存,因此美頜龍也有很大的概率是有羽毛的,可能只是化石沒有保存。
食性
美頜龍的胃部保存了一些小的骨頭。最初的研究認為這些骨頭屬于美頜龍的胚胎。但是后期的研究指出這是屬于一類蜥蜴的殘骸。后來古生物學家約翰.奧斯特羅仔細對比了這些殘骸,認為它們屬于巴伐利亞蜥。這是一種敏捷的小蜥蜴。美頜龍能夠捉到這種小動物也間接說明了它是一種小巧機敏的捕食者。在中國發現的美頜龍類中華龍鳥的胃部也發現了小蜥蜴的殘骸,說明不同地區的美頜龍類可能具有相似的生態位。而較大型的美頜龍類中華麗羽龍則有能力捕殺更大的獵物。
棲息地
依據美頜龍的歸入標本,一些研究者提出美頜龍的手部具有蹼狀的結構,并認為美頜龍是水陸兩棲的恐龍。這一觀點被約翰.奧斯特羅姆否定,一方面是歸入標本的手部保存的不好,另一方面所謂的蹼狀結構的其實是沉積結構造成的假象,而不是軟組織印痕。
運動速度
2007年的一項研究通過電腦模擬計算了美頜龍的奔跑速度,約為每秒17.8米。
可能的蛋化石
美頜龍正型標本保存了幾個不規則圓形的“蛋“,直徑大約10毫米。起初,一些研究者認為這些結構式美頜龍的蛋。但進一步的研究排除了這種可能性。原因有三,第一,這些結構是在體外發現的,第二與美頜龍差不多大的中華龍鳥的蛋比這些“蛋”要大,第三,這些“蛋”狀結構其實是一些與沉積結構造成的假象。
與鳥類恐龍起源學說的關系
依據現代恐龍古生物學所建立的系統發育框架,美頜龍屬于較原始的虛骨龍類,與鳥類的親緣關系較遠。然而在早期的研究中,托馬斯.赫胥黎將美頜龍與始祖鳥進行了對比,在當時的知識水平的條件下,美頜龍無論是體型還是骨骼形態都與始祖鳥相近,因此赫胥黎認為鳥類起源于獸腳類恐龍。大型的獸腳類恐龍首先演化成了類似于美頜龍這樣的小型獸腳類,之后再演化成了鳥類。隨后德國古生物學家海爾曼將始祖鳥與多個不同類群的脊椎動物進行了對比,盡管始祖鳥與獸腳類恐龍的相似度最高,但由于當時的獸腳類恐龍化石基本都沒有保存鎖骨,海爾曼依據多洛法則否定了鳥類起源于獸腳類恐龍。隨后,這一學說便沉寂了很長時間。隨后美國古生物學家約翰.奧斯特羅姆發現并命名了恐爪龍,并將它與始祖鳥和美頜龍進行了對比,發現恐爪龍與始祖鳥的相似度更高。在奧斯特羅姆的工作發表以后,鳥類恐龍起源學說才得以復興。目前,隨著來自中國的化石證據的加入和基于大矩陣的系統發育框架的建立,鳥類起源于獸腳類恐龍已經從一個假說轉變為有堅實證據支撐的理論。以現在的標準回顧赫胥黎的提出的演化框架,不難發現他的假說雖然在細節上存在問題,但是在大方向上卻并不過時。比如非鳥類獸腳類恐龍向鳥類演化的過程中體型變小已經得到了多項基于數學模型的研究的證實。雖然從系統發育框架上來講,美頜龍與鳥類的關系沒有那么近。但是從古生物學發展的角度看,對于它的研究確實激發了鳥類恐龍起源學說的興起以及最終的證實。因此,美頜龍的發現和研究也算是有里程碑式意義的。