霸王龍

霸王龍屬于暴龍超科的暴龍屬，為該屬下的唯一種，于1905年由美國古生物學(xué)家，美國藝術(shù)與科學(xué)院院士亨利·奧斯本描述命名。如果參考其它恐龍種名的翻譯格式，它的種名翻譯為“君王暴龍”會更合適。成年霸王龍體長約12米，體重7噸左右，是地球上有史以來最大的陸地捕食者之一。

霸王龍是久負(fù)盛名的恐龍，擁有海量的標(biāo)本收藏，其中幾十件標(biāo)本都達到了非常高的完整度，使得古生物學(xué)家對于霸王龍的研究不僅僅局限于經(jīng)典的形態(tài)描述，還可以對它的個體發(fā)育，生物力學(xué)，種群生物學(xué)等做出更詳細(xì)的分析。如對于霸王龍頭骨生物力學(xué)的研究表明它具有粉碎骨骼的咬合力，對它的腦顱三維重建表明霸王龍具有極佳的視覺和嗅覺，而對霸王龍個體發(fā)育序列的研究表明，霸王龍具有非?？斓纳L速度。很多在其它恐龍物種或是其它古生物身上無法落實的研究手段都可以用霸王龍嘗試。在科學(xué)研究方面，霸王龍在國際頂級學(xué)術(shù)期刊《Science》上擁有屬于自己的綜述論文，并且與它相關(guān)的各種研究也會頻繁登上《Nature》和《Science》這樣的頂級學(xué)術(shù)期刊。雖然目前霸王龍的體型受到了大型異特龍類以及棘龍的挑戰(zhàn)，但是綜合研究深度以及文化影響力來看，它依然是名副其實的恐龍之王。

命名由來

“tyrannos”意為暴君，種名中的“Rex”為國王的意思，以凸顯霸王龍巨大的體型。合并起來的意思就是殘暴的蜥蜴之王。

基本信息和形態(tài)學(xué)

霸王龍的外鼻孔是一個前后向延長的開孔，其前背側(cè)緣由前頜骨構(gòu)成，后緣背側(cè)緣由鼻骨構(gòu)成?？羟案C非常大，眶前窗和上頜孔都位于其內(nèi)?？羟翱椎那熬?，腹緣和背緣由上頜骨構(gòu)成，后背側(cè)面由淚骨構(gòu)成，后腹側(cè)緣由顴骨構(gòu)成。前頜孔是一個圓形的小孔，位于眶前窩的前緣。此孔在頭骨的外側(cè)面無法被看到。上頜孔是一個圓形的孔，完全處于上頜骨之內(nèi)。眼眶呈背腹向增高，前后向壓扁。其腹緣的寬度大于背緣的寬度。其前邊緣由淚骨構(gòu)成，后緣和背緣由眶后骨構(gòu)成，腹緣由顴骨構(gòu)成。下顳孔呈鑰匙孔狀。其背緣主要由鱗骨的前突構(gòu)成，后緣由鱗骨和方顴骨構(gòu)成，前緣和腹緣由顴骨構(gòu)成。上顳孔的背視呈長方形。

前頜骨具有四枚牙齒，每一枚都呈圓錐狀。前頜骨的牙齒橫截面略微成“D”字形，牙的后表面比較扁平。一排小的滋養(yǎng)孔延平行于齒列的方向排列。前頜骨的升突為圓柱狀，構(gòu)成了外鼻孔的前緣。前頜骨的腭面呈拱形。兩側(cè)前頜骨的裂隙不算明顯，但是犁骨的前突可以伸入到兩塊前頜骨之間。

鼻骨限于吻端的背面。兩側(cè)的鼻骨愈合，但是在吻端和后端略有分開。鼻骨在向后延伸的過程中向外側(cè)擴展。鼻骨前端有一個小的向腹側(cè)延伸的突起，與前頜骨相連接，將上頜骨從外鼻孔的邊界排除出去。每塊鼻骨具有兩個后突，腹外側(cè)突比較短，與淚骨相關(guān)節(jié)，背內(nèi)側(cè)突較長，與額骨和前額骨相接。由于上頜骨與淚骨的關(guān)節(jié)，鼻骨沒有參與眶前窗的形成。成年霸王龍的鼻骨背面具有粗糙的骨質(zhì)紋飾。上頜骨向外側(cè)擴展，齒列向腹緣突出。

上頜骨前側(cè)的牙齒具有很深的牙根。上頜骨的牙齒在內(nèi)外側(cè)向上壓扁，明顯的向后彎曲，并且大于前頜骨的牙齒。上頜牙齒雙側(cè)都有鋸齒。一排滋養(yǎng)孔在上頜骨的腹緣延平行于齒列的方向向后延伸。在上頜骨和前頜骨的交界處具有一鼻下孔。在第十二枚上頜骨齒以后，上頜骨開始向后變細(xì)，并最終與顴骨相接合。上頜骨的外側(cè)面非常粗糙，但位于眶前窩的部分則非常光滑。一個漏斗形的骨質(zhì)間隔將前頜孔和上頜孔相隔開。前頜竇占據(jù)了整個整個骨頭的前五分之一，并通過一個三角形的窗與上頜竇相連通。上頜骨的腭骨突是一個薄的骨片，它構(gòu)成了內(nèi)鼻孔的前緣和外緣。

兩側(cè)的犁骨在內(nèi)側(cè)面聯(lián)合，并在前部有一個擴張略呈菱形。犁骨的大部分都是細(xì)長的棒狀，并將內(nèi)鼻孔分開，它們膨大的位置正好位于前頜竇的位置。犁骨前部的膨大骨壁非常薄，但是相背面凹陷。在上頜窗位置后的部分，犁骨腹側(cè)有一對鉤突，犁骨與顎骨相關(guān)節(jié)的地方背腹向擴展。犁骨前側(cè)擴展的位置具有容納下頜齒的小凹陷。犁骨在顎骨升突后的部分開始變細(xì)，具有細(xì)的后突與翼骨的前緣相接。

顎骨的升突向上隆起并在前向和背向膨大，形成一個雞蛋形狀的腭骨突。顎骨具有氣腔化構(gòu)造。顎骨的后側(cè)有一個背腹向纖細(xì)的翼骨突。顎骨的后緣的外側(cè)形成了凹面用于與翼骨相關(guān)節(jié)。顎骨的腹面具有一大的結(jié)節(jié)，其位置在翼骨的前側(cè)。

淚骨的降突將眶前窗和眼眶區(qū)分開。淚骨的前突構(gòu)成了眶前窩的背邊緣。強壯的后突構(gòu)成了眼眶的上邊緣。從背面看，淚骨呈半月形，并對鼻骨的后緣和額骨進行了一定程度的擠壓。淚骨的降突向前強烈的拱起。淚骨后突的背緣具有粗糙的骨質(zhì)紋飾，與眶后骨的骨質(zhì)紋飾相銜接，中間有一明顯的凹口分開。淚骨竇向前開口。淚骨的前突呈二分支狀，小的腹側(cè)支與上頜骨連接，大的背側(cè)支與上頜骨和鼻骨連接。

顴骨的腹緣幾乎構(gòu)成了頰部的腹緣，其后側(cè)升突構(gòu)成了眶后柱的一部分。在眼眶下的位置，顴骨的外側(cè)面向外膨大。顴骨前側(cè)升突構(gòu)成了眶前柱的三分之一的高度。兩個升突之間的凹陷非常深且窄。后側(cè)升突的頂端非常尖銳，其后外側(cè)面上有一個小的粗糙面可能用于與鱗骨關(guān)節(jié)。在后側(cè)升突后面的部分，顴骨構(gòu)成了下顳孔的腹緣。額骨部分愈合。

額骨前緣與鼻骨相關(guān)節(jié)的關(guān)節(jié)面非常復(fù)雜。額骨的背面整體來講比較光滑和凹陷，額骨與眶后骨的關(guān)節(jié)面呈“V”字形。兩側(cè)額骨的腹面都有一個大的凹陷窩，用于容納巨大的嗅葉。頂骨完全愈合，且兩側(cè)頂骨的中線處也沒與切跡。頂骨額骨關(guān)節(jié)處的裂隙不甚清晰，但是在這一位置有一高高隆起的脊。頂骨構(gòu)成了上顳孔的內(nèi)側(cè)表面。從后面看，頂骨的后面形成了一對翼狀的凹面，每塊頂骨具有一個尖細(xì)的腹外側(cè)突將鱗骨與副枕突隔開。頂骨構(gòu)成了中腦的頂面。

眶后骨的降突向前延伸進入到眼眶的里面?？艉蠊菢?gòu)成了上顳孔的前邊緣和外側(cè)邊緣。鱗骨與眶后骨的內(nèi)側(cè)重疊?？艉蠊堑谋尘壘哂泻艽执蟮墓琴|(zhì)隆起?？艉蠊堑暮髠?cè)突尖細(xì)?？艉蠊堑慕抵?gòu)成了眶后柱的上半截，且發(fā)育有一個前脊。一對小孔位于前脊之前的背側(cè)面上。眶后骨降支與顴骨連接的地方隆入到眼眶內(nèi)部，使得眼眶呈鑰匙孔的形狀。

從側(cè)面看方顴骨呈沙漏型。方顴骨的后緣具有一個明顯的凹陷，前緣具有兩個突。背側(cè)突與鱗骨相關(guān)節(jié)，且深入到下顳孔內(nèi)部。腹側(cè)突與顴骨相關(guān)節(jié)。前背側(cè)突的側(cè)面具有明顯的凹陷。前腹側(cè)突的截面呈現(xiàn)出圓柱狀。方顴骨的外表面具有兩個非常明顯的結(jié)節(jié)，第一個靠背側(cè)，位于前背側(cè)突與前腹側(cè)突之間的高度對應(yīng)的外表面上。第二個位于前腹側(cè)突的后緣。

在關(guān)節(jié)狀態(tài)下，鱗骨的大部分是看不到的，只有背側(cè)和前外側(cè)突暴露的比較多。鱗骨的前外側(cè)突是二分式的，在關(guān)節(jié)的狀態(tài)下，只有上分支能夠看的到，并一直延伸到眶后骨骨質(zhì)粗隆的位置。鱗骨與頂骨的關(guān)聯(lián)處位于上顳孔的后外側(cè)角。從背面看，上顳孔在兩塊骨頭關(guān)節(jié)處有一個明顯的后側(cè)凹陷。鱗骨的前突參與了上顳孔的外側(cè)壁的構(gòu)成。鱗骨的腹外側(cè)邊緣構(gòu)成了下顳孔的背邊緣。眶后骨的后突插入到鱗骨前突的一個很深的與之對應(yīng)的插口里。鱗骨的降支與方顴骨向關(guān)聯(lián)。一個很深的凹陷位于降支的后緣。鱗骨內(nèi)側(cè)面的后背側(cè)角可以看到一個凹窩，用于與方骨關(guān)節(jié)。

方骨圍繞成了后方骨孔的邊界。方骨與下頜的關(guān)節(jié)頭被一個溝分成兩個部分，外側(cè)髁大于內(nèi)側(cè)髁。方骨具有很發(fā)達的氣腔化構(gòu)造。

外翼骨的顴骨突為新月形狀。外翼骨具有很發(fā)達的氣腔化構(gòu)造，且內(nèi)側(cè)面有很大的開口與內(nèi)部的氣腔化構(gòu)造相通。翼骨具有很窄的前突。方骨突前后向壓扁并向背面延伸。后突較短，扁平，且向背側(cè)翻卷。外翼骨突是呈纖細(xì)的刀片狀。

上翼骨是一塊淚滴狀的骨頭，位于腦顱的外側(cè)面，與側(cè)蝶骨相鄰并位于前耳骨的后面。其背部頂端渾圓并向后彎曲，并于側(cè)蝶骨相接。上翼骨的腹面擴張，并與翼骨的方骨突搭接。

側(cè)蝶骨位于額骨和頂骨的腹面。側(cè)蝶骨與眶蝶骨的縫合線很直并延內(nèi)外側(cè)相延伸。上枕骨與頂骨的枕面相愈合，并形成一個非常發(fā)達的升突在背緣擴展搭接在頂骨的外邊。外枕骨和后耳骨愈合，后耳骨形成了寬闊的副枕骨突。每一個副枕突的末端形成一個圓球狀的髁，其高度位于鱗骨之下。副枕突具有發(fā)達的氣腔化結(jié)構(gòu)。一條脊將副枕骨突的背緣和后腹緣分開。后耳骨具有一發(fā)達的鼓室竇?；砉菢?gòu)成了枕髁的主要部分。在枕髁的外側(cè)具有一對舌下神經(jīng)孔?；砉窃谡砉趋恋南旅娴牟糠窒蛲鈧?cè)擴展。

齒骨在內(nèi)外向壓扁，其橫截面為D字形，外側(cè)面略有突起。齒骨的外表面排列著很多滋養(yǎng)孔，每個大概2-5mm，主要集中在齒骨的前側(cè)，延齒骨的背緣和腹緣排列。齒骨聯(lián)合處略有傾斜，關(guān)節(jié)面粗糙。齒骨具有13個齒槽。齒骨齒在內(nèi)外側(cè)向上壓扁，但是整體比其它的獸腳類恐龍更粗壯。夾板骨貼在齒骨的內(nèi)側(cè)緣，其與齒骨的接觸面非常光滑。夾板骨構(gòu)成了麥?zhǔn)细C的內(nèi)側(cè)壁。夾板骨向前延伸的過程逐漸變得尖細(xì)。夾板骨的背緣有一個大的凹陷。夾板骨的外側(cè)面基本是光滑的，但是在位于麥?zhǔn)细C下面的位置有一條明顯的脊。上隅骨具有一個圓形的，大的后上隅骨孔。此孔的前腹側(cè)的表面較為粗糙。后上隅骨孔的背邊緣具有一條很粗的側(cè)脊。隅骨具有很長且尖細(xì)的前突，構(gòu)成了下頜窩的腹緣。關(guān)節(jié)骨的反關(guān)節(jié)突非常短。

霸王龍具有10節(jié)頸椎，13節(jié)背椎和5節(jié)薦椎。尾椎的數(shù)量暫時沒法確定?！疤K”的標(biāo)本保存了47節(jié)尾椎。在自然狀態(tài)下，霸王龍的頸部會彎成S形。與其它獸腳類不同的是，霸王龍的頸部短粗，附著了大量的肌肉用以支撐厚重的頭骨。樞椎后的頸椎基本呈弱后凹的狀態(tài)。頸椎具有氣腔化結(jié)構(gòu)，兩側(cè)具有發(fā)達的氣孔與其相通。背椎粗壯，椎體的腹面具有鉤狀突。椎體的前關(guān)節(jié)面凹陷。背椎也具有氣腔化結(jié)構(gòu)，兩側(cè)有氣孔與內(nèi)部相通。背椎神經(jīng)棘的前面和后面都非常粗糙，用于附著粗壯的韌帶。薦椎的椎體和神經(jīng)棘都愈合在一起。薦椎也具備氣腔化構(gòu)造，它們通過橫突和薦椎肋骨與腸骨連在一起。霸王龍的尾椎形態(tài)轉(zhuǎn)變點大約位于第13節(jié)尾椎。

肩帶的總長大于整個前肢的長度。肩胛骨柄比較細(xì)，但是在它在末端有所膨大。烏喙骨較狹長，且向前傾。前肢非常短小，與成年人的前肢差不多長。手部具有兩個功能指以及一個沒有功能的第三指。

腸骨前后向延長，并在背腹向一定程度加深。其前髖臼突的前背側(cè)緣具有一個明顯的凹陷。前髖臼突的前腹側(cè)緣向腹面擴展，并略微往后腹側(cè)向鉤。髖臼后突較直，其后緣略呈方形。腸骨外側(cè)面的中間位置具有一發(fā)達的縱脊。髖臼上脊發(fā)達。腸骨坐骨柄的外側(cè)面也具有一發(fā)達的對轉(zhuǎn)子。恥骨柄在前后向延伸的長度大于坐骨柄。兩側(cè)恥骨在近端和遠端前后向膨大處各有一聯(lián)合。遠端向后側(cè)的延伸大于向前側(cè)的延伸。坐骨在近端前緣具有發(fā)達的閉孔突，坐骨骨干向遠端延伸的過程中變細(xì)。

股骨頭和大轉(zhuǎn)子之間由一個明顯的凹陷分開。股骨頭的腹緣具有一個明顯的鉤狀突。小轉(zhuǎn)子呈手指狀，與大轉(zhuǎn)子之間有一個非常明顯的溝分開。在小轉(zhuǎn)子的遠端具有一發(fā)達的副轉(zhuǎn)子。第四轉(zhuǎn)子發(fā)達，位于股骨的后外側(cè)面。脛骨近端具有單一的發(fā)達的脛骨脊。腓骨呈棒狀。跟骨和距骨沒有愈合。第三跖骨的近端內(nèi)外側(cè)向壓扁，第二三四跖骨構(gòu)成窄足型的結(jié)構(gòu)，其遠端關(guān)節(jié)面不具備滑車。腳部趾骨的關(guān)節(jié)頭兩側(cè)具有發(fā)達的韌帶窩。

系統(tǒng)發(fā)育位置

早期研究認(rèn)為霸王龍與異特龍擁有很近的親緣關(guān)系?，F(xiàn)在主流的觀點認(rèn)為，整個暴龍類屬于虛骨龍類，是堅尾龍類中較為進步的一支，相比于異特龍類而言，暴龍類與鳥類具有更近的親緣關(guān)系。在暴龍類內(nèi)部，霸王龍屬于暴龍亞科，與蒙古的特暴龍，中國的諸城暴龍有很近的親緣關(guān)系。曾經(jīng)也有一些觀點認(rèn)為勇士特暴龍是暴龍屬下的另外一個物種，不過更主流的觀點認(rèn)為特暴龍是獨立于暴龍的一個屬。

分類爭議

暴龍屬的物種重新劃分

2022年發(fā)表的一項研究依據(jù)股骨和牙齒的差異將暴龍屬重新劃分為三個物種，即霸王龍（T.rex），帝王暴龍（T. imperator），女王暴龍（T. regina）。這里強調(diào)一點，對暴龍屬的物種進行重新劃分只是一種觀點，在幾乎所有的古生物學(xué)宏演化工作中都只承認(rèn)霸王龍這一個種。此外，古生物學(xué)領(lǐng)域里最權(quán)威的數(shù)據(jù)庫“The Paleobiology Database”里也只承認(rèn)霸王龍一個種。近期古生物學(xué)家史蒂夫.布魯薩特和托馬斯卡爾等人發(fā)表論文稱沒有任何證據(jù)可以將霸王龍劃分為三個物種。

霸王龍與矮暴龍

矮暴龍屬由業(yè)余古生物學(xué)家羅伯特.貝克于1988年建立，其模式標(biāo)本為CMNH 7541。貝克等人推測，矮暴龍是一種與霸王龍親緣關(guān)系很近，但是要小很多的動物，其體長大約只有5.2米。然而在1999年一項關(guān)于霸王龍個體發(fā)育的研究證實這件矮暴龍的正型標(biāo)本實際上是霸王龍的幼年個體。后來，在2001年另外一件體型很小的標(biāo)本—BMRP 2002.4.1（代稱“簡”）被發(fā)現(xiàn)，它被鑒定為矮暴龍。這一發(fā)現(xiàn)促使了伯比自然歷史博物館專門召開了一次會議來討論矮暴龍到底是不是一個獨立的物種。當(dāng)看到這件袖珍的標(biāo)本以后，一些原本承認(rèn)矮暴龍的古生物學(xué)家開始逐漸認(rèn)為矮暴龍是霸王龍的幼年個體，但仍然有人堅持矮暴龍的有效性。2020年的一項組織學(xué)研究顯示，BMRP 2002.4.1和另外一件更不完整的標(biāo)本BMRP 2006.4.4都是沒有發(fā)育成熟的幼體，并且它們都很有可能是霸王龍的幼體。

個體生物學(xué)與種群生物學(xué)

體型估計

霸王龍的體型一直是大眾和古生物學(xué)家關(guān)注的話題。以往的很多科普書和動畫片里將霸王龍描述為體長15米，身高6米，其實這一數(shù)據(jù)有點過于夸大了，并且6米的身高是霸王龍尾巴拖地站直的狀態(tài)，并不符合霸王龍的正常步態(tài)。事實上，大多數(shù)的霸王龍標(biāo)本體長在11米至12米之間，正常步態(tài)下的站立高度也就是3米多至4米的樣子。比較大的標(biāo)本比如“蘇”可以略微超過12米。最近報道的新標(biāo)本RSM P2523.8的體長可能達到13米，它的體重估計也達到了8.8噸。在RSM P2523.8的描述文獻中，它的體重估計值要大于南方巨獸龍正型標(biāo)本，鯊齒龍，棘龍。

生長發(fā)育

對于霸王龍體重隨年齡變化的“S”形曲線擬合發(fā)現(xiàn)，幼年霸王龍在到達14歲之前體重都會小于1.8噸，在接下來的4年里，霸王龍將迎來生長速度的巔峰，每年會增加約600千克的體重。到達18歲的時候，曲線開始漸進平緩，說明在這一時間段生長速度減慢。其它大型暴龍類如蛇發(fā)女怪龍，艾伯塔龍，懼龍都具有類似的生長曲線，但是其生長速度比霸王龍要緩慢，因此成體的體型更小。2020年的一項研究還表明，霸王龍的生長速率會受到環(huán)境因素的影響。

同類相殘

一些霸王龍標(biāo)本的肱骨，腳趾骨，跖骨上面留有齒痕。依據(jù)這些齒痕的大小，它們很有可能來自于另一只霸王龍。研究者認(rèn)為這些齒痕是動物死后尸體被啃食造成的，而不是同類打架致死的時候造成的。同類相殘的化石證據(jù)在其它大型暴龍類中也有發(fā)現(xiàn)，比如懼龍。

種群生物學(xué)

依托霸王龍巨量的標(biāo)本庫藏以及完整的個體發(fā)育序列，科學(xué)家可以還原霸王龍的存活曲線。研究發(fā)現(xiàn)，霸王龍具有很高的新生個體死亡率，較低的幼體死亡率，但是在進入青年期至性成熟時期以后，死亡率又會上升。這種死亡曲線與現(xiàn)生的相對長壽的鳥類和哺乳動物有著非常相似的模式。在青年時期的死亡率增加在現(xiàn)生物種中并不常見。大型暴龍類的頭部表面通常會具有一些病理特征，比如同類的撕咬的痕跡。進入青年期以后的同類打斗，可能是死亡率增加的主要原因。另外一項發(fā)表于2021年的研究嘗試通過現(xiàn)生物種的種群密度與體型的相關(guān)性來估算霸王龍的種群密度。這項研究嘗試了不同的化石保存率（每8千萬只個體保存1只，至每16000個個體保存1只）。研究結(jié)果表明，霸王龍大約在地球上延續(xù)了127000代，而地球上大約存在過25億只霸王龍。然而由于種群密度和體型的相關(guān)性具有比較大的方差，因此他們的估計數(shù)值也有較大的誤差范圍。

對生態(tài)系統(tǒng)的影響

即使是生態(tài)系統(tǒng)中的頂級捕食者也是從弱小的幼體成長而來。大型獸腳類恐龍在個體發(fā)育的過程中會發(fā)生一系列的形態(tài)變化。霸王龍在個體發(fā)育的過程中會伴隨著諸如頭骨由纖細(xì)向著更短粗而背腹向加深的趨勢轉(zhuǎn)變，下頜的牙齒數(shù)量會減小，以及體型的增加等變化。不同發(fā)育階段的個體由于具有不同的形態(tài)，因此會占據(jù)不同的生態(tài)位，同時對生態(tài)系統(tǒng)中的其它動物也會產(chǎn)生一定的影響。一項研究調(diào)查了43個處于不同地質(zhì)歷史時期的恐龍動物群落，來討論巨型化的獸腳類捕食者對于其所處生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的其它體型的捕食者的影響。研究結(jié)果表明，含有巨型化獸腳類捕食者的生態(tài)系統(tǒng)缺少體重在100至1000千克之間的中等體型的捕食者。諸如霸王龍這樣的大型獸腳類恐龍的年輕個體很有可能會占據(jù)中等體型捕食者成年個體的生態(tài)位。這一研究結(jié)果表明，大型獸腳類在個體發(fā)育過程中的生態(tài)位轉(zhuǎn)變是影響恐龍動物群群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的關(guān)鍵因素。

功能形態(tài)學(xué)

捕食策略

古生物學(xué)家杰克.霍納認(rèn)為霸王龍是食腐動物，主要原因包括：短小的前肢，比較大的嗅球，以及無法快速奔跑。但是這些證據(jù)要么也可以反過來用于支持霸王龍是捕食者，比如很大的嗅球，要不就是缺乏足夠的對比，比如霸王龍雖然不快，但是足夠追上獵物。多數(shù)古生物學(xué)家認(rèn)為霸王龍兼具積極的捕食者和食腐動物的雙重身份，如同現(xiàn)代的獅子和鬣狗。作為其生存環(huán)境中最大肉食動物，霸王龍可能會捕食三角龍，鴨嘴龍類和甲龍類。生物力學(xué)的研究表明，霸王龍擁有非常巨大的咬合力，其極限咬合力可以達到3噸以上。如此巨大的力量可以輕易摧毀任何獵物。霸王龍的頭骨也有多道保險來防止它在對獵物施暴的過程中損壞頭骨，比如愈合形的鼻骨，上頜骨與顴骨之間起到減震作用的可動關(guān)節(jié)等等。此外，一項研究表明，肉食性恐龍的牙齒中有一層多孔的組織，可以在撕咬的過程中起到一定的保護作用，而霸王龍的牙齒擁有很厚的多孔組織。另外一項研究計算和比較了霸王龍和異特龍的下頜張開角度。結(jié)果顯示，異特龍的張嘴角度比霸王龍更大，并且很適合使用劈砍式咬合的策略來殺死獵物，而霸王龍的張嘴角度則更適合于施加野蠻的咬合力，給予獵物致命一擊。一些化石證據(jù)也可以為霸王龍的捕獵行為以及捕食策略。比如一件埃德蒙頓龍的標(biāo)本的尾椎骨有被霸王龍撕咬后愈合的痕跡，顯示霸王龍會攻擊活的獵物。另外一件三角龍的標(biāo)本的頸盾上也有被咬后愈合的痕跡，顯示霸王龍會攻擊三角龍。還有一項研究號稱找到了霸王龍的糞便化石，發(fā)現(xiàn)里面含有一些骨頭渣子，研究人員借此推測霸王龍具有咬碎骨頭的能力。而近期的一項生物力學(xué)研究認(rèn)為，霸王龍可以像現(xiàn)生的一些哺乳動物，比如鬣狗一樣咬碎骨頭。雖然基于這些標(biāo)本的研究存在一定的想象成分，但是結(jié)合更多的現(xiàn)代科學(xué)手段，古生物學(xué)家對于霸王龍的行為將會了解的愈發(fā)清晰。

小短手的功能

很多書籍在介紹霸王龍的時候，都會錯誤的以為它的手只有2個手指。實際上，霸王龍的手有第三個手指，只是非常小，僅由一根袖珍的掌骨構(gòu)成，沒有任何功能。與霸王龍巨大的身軀相比，它的前肢是非常袖珍的，而它的功能則一直是個謎。起初對于霸王龍的復(fù)原都認(rèn)為它的手部應(yīng)該和大多數(shù)獸腳類恐龍一樣擁有3個發(fā)達的手指，直到MOR 555的發(fā)現(xiàn)才坐實霸王龍的小短手。與阿貝力龍類的小短手不同，霸王龍的前肢具有非常發(fā)達的肌肉附著點，能夠產(chǎn)生比較大的力量，具有一定的控制獵物的功能。成年霸王龍前肢肱二頭肌所產(chǎn)生的力量可以提起約200千克的物體。同時另外一項研究認(rèn)為，霸王龍的前肢能夠協(xié)助它睡醒以后從地上爬起來。還有一種觀點認(rèn)為，霸王龍的小短手可以防止在集體進食的時候前肢被同類咬掉。

運動速度

作為一種大型獸腳類恐龍，霸王龍并不是一種擅長奔跑的動物。2002年的一項研究認(rèn)為，假設(shè)成年霸王龍體重5噸左右，那么他如果能以每小時40公里的速度奔跑，那么霸王龍腿部肌肉所占的比重大約是體重的40%-80%，但是這是不可能的。如果按照正常比例估算，霸王龍只可能以每小時18公里的速度快走。2020年的另一項研究認(rèn)為盡管霸王龍無法快速奔跑，但是它們是效率極高的競走專家。研究認(rèn)為，以霸王龍為首的大型暴龍類可以長時間追蹤獵物，并在短時間內(nèi)以強大的爆發(fā)力提速然后完成獵殺。2021年的一項研究在模擬霸王龍的走路速度時考慮了尾巴的擺動，研究結(jié)果顯示霸王龍正常的速度大約是每小時4.6公里。2017年的一項研究認(rèn)為，成年霸王龍是無法奔跑的，一旦速度超過每小時18公里，腿骨就會骨折。這一結(jié)果也意味著，諸如南方巨獸龍，馬普龍和高棘龍這樣的大型捕食者都是無法奔跑的。然而另外一項發(fā)表于2019年的研究認(rèn)為，霸王龍的轉(zhuǎn)身靈活度高于大型的異特龍類。

腦顱研究和感官

對于霸王龍腦顱的CT掃描顯示，霸王龍具有很好的感官，包括敏銳的嗅覺，良好的頭部活動能力，以及對低頻聲音的敏感。這些證據(jù)都顯示霸王龍是感官極佳的獵手。另外一項研究認(rèn)為霸王龍具有立體視覺。研究結(jié)果顯示，霸王龍雙眼視覺的重疊范圍是55度，甚至好于一些現(xiàn)代的猛禽。

霸王龍擁有非常大的嗅球，這意味著它們擁有非常好的嗅覺，能夠在很遠處聞到尸體的味道。三維復(fù)原顯示，霸王龍擁有很長的耳蝸管，這使得它能夠聽到低頻的聲音。還有一項研究計算了霸王龍的相對腦量大小，發(fā)現(xiàn)除了一些小體型的手盜龍形類，霸王龍的相對腦大小在非鳥類恐龍里是非常高的。

古組織學(xué)和分子古生物學(xué)

瑪麗.史懷哲博士于2005年發(fā)表的研究成果報告了她們在霸王龍標(biāo)本MOR 1125中找到了軟組織，其中包括一部分分叉的血管系統(tǒng)，以及髓質(zhì)骨。另外她們似乎也觀察到了紅細(xì)胞的存在。在2007年的一項研究里，研究者們報告了在霸王龍的化石里找到了膠原蛋白序列，并發(fā)現(xiàn)與雞的序列最為相似。當(dāng)然，這樣新穎的研究成果自然也少不了質(zhì)疑，一些研究者認(rèn)為，這些類似于毛細(xì)血管組織的微觀結(jié)構(gòu)，包括所謂的恐龍蛋白序列都是由于細(xì)菌污染造成的。

傳統(tǒng)的觀點認(rèn)為包括霸王龍在內(nèi)的多數(shù)獸腳類恐龍的牙齒的外表面沒有軟組織覆蓋，牙齒的外側(cè)面直接暴露在外。由于與恐龍親緣關(guān)系最近的現(xiàn)生外類群鱷類的牙齒的外表面也無任何軟組織覆蓋，因此這一觀點更是深入人心。然而近期的一項研究詳細(xì)的對比了現(xiàn)生鱷類，巨蜥和大型暴龍類的吻部形態(tài)學(xué)特征。研究結(jié)果顯示，大型暴龍類上頜骨外側(cè)面密布的陷窩略呈線性排列，與現(xiàn)生的巨蜥更加相似，而現(xiàn)生鱷類的上頜骨外側(cè)面的陷窩的排列模式則顯得沒有規(guī)則。對于大型暴龍類牙齒的組織學(xué)切片顯示，牙齒外側(cè)的釉質(zhì)層沒有被磨損的痕跡，但是內(nèi)側(cè)面存在較為明顯的磨損。考慮到獸腳類恐龍牙齒釉質(zhì)層較薄且易受到磨損，內(nèi)側(cè)面的牙齒磨損應(yīng)該是由于牙齒咬合造成的，而外側(cè)面沒有被磨損可能是由于有軟組織保護的結(jié)果。對于獸腳類恐龍牙齒與頭長的主軸回歸顯示，回歸線的斜率幾乎與巨蜥的回歸線斜率一致?，F(xiàn)生巨蜥中的一些成員，如水巨蜥的牙齒長度與頭骨長度比例甚至比霸王龍的比例還要大，但它們的牙齒外側(cè)面都覆蓋有軟組織。這一結(jié)果說明較大的牙齒長度與頭骨長度比例不能作為大型獸腳類牙齒外露的主要證據(jù)。因此，結(jié)合多種證據(jù)，包括霸王龍在內(nèi)的多數(shù)大型獸腳類恐龍可能是有“嘴唇”的，且“嘴唇”可能存在于所有恐龍的最近共同祖先之中。

同一地區(qū)的其它恐龍

發(fā)現(xiàn)霸王龍化石最為著名的地層是地獄溪組。在這里，與霸王龍生活在同一個區(qū)域的動物包括角龍類的三角龍，纖角龍和牛角龍，奇異龍類的奇異龍，鴨嘴龍類的埃德蒙頓龍，甲龍類的甲龍和丹佛龍，厚頭龍類的厚頭龍和圓頭龍，獸腳類的似鳥龍，似鴕龍，冥河盜龍，達科他盜龍，疏齒龍和安祖龍。另一個產(chǎn)出霸王龍的著名層位是蘭斯層。在這一層位，與霸王龍共存的物種組成與地獄溪組非常類似。

影視作品中的霸王龍

霸王龍是登上大銀幕次數(shù)最多的恐龍，然而直到1993年《侏羅紀(jì)公園》上映時，人們才對霸王龍的正確步態(tài)有了認(rèn)識?！顿_紀(jì)公園》中的結(jié)尾與小說中的結(jié)尾不同。小說中是格蘭特博士用毒藥毒死了迅猛龍。而電影中是霸王龍突然出現(xiàn)咬死迅猛龍救下眾人。之所以修改結(jié)局是由于導(dǎo)演斯皮爾伯格對霸王龍的喜愛，他認(rèn)為霸王龍才是真正的英雄?！顿_紀(jì)公園2》和《侏羅紀(jì)公園3》中的霸王龍和第一部的不是同一只，其中第三部的霸王龍被棘龍咬死，且圖標(biāo)也是棘龍的頭骨。從《侏羅紀(jì)世界》開始，霸王龍重新成為主角，并且是《侏羅紀(jì)公園》里的那只霸王龍，之后她一直活到第三部，一直都是主角團的守護神。有一點值得注意的是，這只霸王龍確實很長壽。我們假設(shè)1993年的電影它剛成年，也就是18歲，那么到今年《侏羅紀(jì)世界3》上映它已經(jīng)47歲了，可以說是一個非常老年的個體了?；涗浝镒罾系膫€體只有28歲。另外值得注意的一點是，《侏羅紀(jì)世界3》安排南方巨獸龍作為大反派的劇情設(shè)計似乎也體現(xiàn)了無論是學(xué)術(shù)界還是科普界都對于兩個物種誰更大這一問題的關(guān)心。同時這樣的劇情設(shè)計也暗示了暴龍類與異特龍類在演化歷史中綿延8000萬年的糾葛。

霸王龍登場于多部紀(jì)錄片中，近期的包括《與龍同行》，《侏羅紀(jì)格斗俱樂部》，《恐龍的戰(zhàn)爭》，《遠古巨獸大復(fù)活》，《恐龍兇面目》，《恐龍革命》，《恐龍星球》，《霸王龍：進化之旅》和《史前星球》。由于數(shù)量過多，這里就不一一列舉了。