虎鯨
虎鯨(學(xué)名:Orcinus orca)是哺乳綱、海豚科中體型最大的物種。頭部呈圓錐狀,沒有突出的嘴喙。身體大小、鰭肢大小和背鰭高度有明顯的性二型。大而高聳的背鰭位于背部中央,雄性成體的背鰭直立,高可達(dá)1.0-1.8米,雌性的背鰭明顯地鐮刀形,高低于1米。胸鰭大而寬闊,大致呈圓形。上、下顎各有10-14對大而尖銳的牙齒。虎鯨的體色圖樣主要由黑與白這兩種對比分明的色彩組成,位于身體腹面的白色區(qū)域自下顎往后延伸至尾部處,在全黑的胸鰭之間變得狹窄,到了肚臍后方產(chǎn)生分歧,尾鰭腹面亦為白色。背部與體側(cè)皆為黑色,但在生殖裂附近的側(cè)腹處有白色斑塊,眼睛斜后方亦有明顯的橢圓形白斑。在背鰭后方有呈灰至白色的馬鞍狀斑紋。?
虎鯨是一種高度社會化的動物,有一些群體組成的家族是動物界中最穩(wěn)定的家族。虎鯨的一些復(fù)雜社會行為,捕獵技巧和聲音交流,被認(rèn)為是虎鯨擁有自己的文化的證據(jù)。它們是食肉動物,性情兇猛,善于進(jìn)攻獵物,是企鵝、海豚、海豹等動物的天敵。有時它們還襲擊其它鯨類,甚至大白鯊,可稱得上是海上霸王。
分布于幾乎所有的海洋區(qū)域,從赤道到極地水域。水溫或深度沒有限制其范圍。分布延伸到許多封閉或半封閉的海域,如地中海、鄂霍次克海、加利福尼亞灣、墨西哥灣、紅海和波斯灣。
虎鯨按照棲息環(huán)境和習(xí)性等可以分為不同的生態(tài)型,不同生態(tài)型的虎鯨外形略有差別,習(xí)性各不相同。
動物學(xué)史
命名
虎鯨是虎鯨屬中僅有公認(rèn)的物種,也是林奈于1758年在《自然系統(tǒng)》中最初描述的許多動物物種之一。因其頭大,黑白色相間,視若虎,故名。康拉德·格斯納(Konrad Gessner)在對格賴夫斯瓦爾德灣(Bay of Greifswald)的一頭擱淺而死的動物進(jìn)行了檢查后,在他于1558年撰寫的《魚和水生動物的世界 》(Piscium&aquatilium animantium natura)(較大的歷史動物區(qū)系)中首次對虎鯨進(jìn)行了科學(xué)描述,引起了當(dāng)?shù)貥O大的關(guān)注。
盡管“逆戟鯨”一詞的使用越來越多,但說英語的科學(xué)家最常使用的還是傳統(tǒng)名稱“虎鯨”。虎鯨屬“Orcinus”學(xué)名的意思是“死者之國”。古羅馬人最初將逆戟鯨(pl.orcae)用于這些動物,可能借用了古希臘語?ρυξ(óryx),該詞除其他外還指鯨種。自1960年代以來,“逆戟鯨”一直在穩(wěn)步增長。一些人更喜歡“逆戟鯨”一詞,因?yàn)樗苊饬恕皻⑹帧?killer)的消極含義,并且因?yàn)樽鳛楹k嗫频囊徊糠郑撐锓N與其他海洋海豚的關(guān)系比與其他鯨魚的關(guān)系更為密切。
虎鯨有時被稱為“黑鯨”(blackfish),也用于其他鯨魚種類。“灰海豚”(Grampus)是該物種的前稱,但已經(jīng)很少使用。“grampus”的含義不應(yīng)與灰海豚屬(Grampus)混淆,后者的唯一成員稱灰海豚。
分類
虎鯨是大約一百萬年前首次出現(xiàn)的海洋海豚科中的35個物種之一。此后不久,虎鯨血統(tǒng)就有分支。理查德·勒杜克(Richard LeDuc)對細(xì)胞色素b基因序列的研究表明,盡管它與偽虎鯨、小虎鯨和領(lǐng)航鯨在形態(tài)上相似,但它最接近的近親是伊豚屬的澳大利亞短平鼻海豚。然而,2018年的一項(xiàng)研究將虎鯨作為海豚亞科的姊妹類群,其中包括斑紋海豚屬和矮海豚屬。
即使有越來越多的證據(jù)表明該分類單位實(shí)際上是一個單一物種,實(shí)際上它是具有形態(tài)、遺傳、生態(tài)和行為差異的多種形式的復(fù)合體,即使不是物種名稱,也應(yīng)具有亞種的價值。在撰寫本文時(2017年6月),海洋哺乳動物學(xué)會分類學(xué)委員會(The Marine Mammalogy's Taxonomy Committee)被認(rèn)為是海洋哺乳動物分類法的權(quán)威,認(rèn)可了單一的虎鯨物種”O(jiān)rcinus orca“(Linnaeus,1758年)和北太平洋東部的兩個未命名的亞種,即東太平洋居留鯨(O. o.un-named subsp.)。 東太平洋過客鯨(O. o.un-named subsp.)也被稱為“大虎鯨”(Bigg’s killer whal)。然而,海洋哺乳動物學(xué)會注意到:“北太平洋、北大西洋和南極南部海洋中的其他形式的虎鯨可能需要確認(rèn)為單獨(dú)的亞種甚至物種,但分類法尚未得到充分闡明或同意。根據(jù)2003年的《加拿大瀕危物種法》,北太平洋東部原產(chǎn)地亞種中的一個種群“南方種群”(the “southern resident” population)被列為美國2005年的《瀕危物種法》中的“瀕危物種”。
截止到2017年已定義和認(rèn)可的分類單元是虎鯨(《海洋哺乳動物學(xué)會》2017年),不符合IUCN紅色名錄中受威脅地位的任何標(biāo)準(zhǔn)。虎鯨在數(shù)量上非常豐富(至少成千上萬的成熟個體)并且分布非常廣泛。專家們一致認(rèn)為,分類單元可能包括一個以上的亞種,并且可能包括多個物種。已知一些小區(qū)域人口已經(jīng)大幅下降,如果單獨(dú)評估,將很容易獲得受威脅的地位(例如,ENP的物種,與直布羅陀海峽有關(guān)的依賴藍(lán)鰭金槍魚的虎鯨數(shù)量),但沒有足夠的證據(jù)支持全球虎鯨物種豐富度的下降,使其符合標(biāo)準(zhǔn)A。但是,先前的物種評估(Taylor等人,2013年)中的聲明仍然成立:“由獵物資源枯竭和污染物的影響驅(qū)動的潛在下降的組合,人們認(rèn)為,對于某些可能最終被指定為虎鯨物種的“群體”,不能排除在三代中全球減少30%的可能性。”
盡管人們?nèi)栽诶^續(xù)努力以更好地了解虎鯨屬的分類學(xué),但是分類學(xué)問題尚未完全解決。由于在北太平洋東部,南極和其他地方可能出現(xiàn)同生,非交配生態(tài)型,這尤其成問題。由于分類學(xué)的不確定性,該分類單元先前被IUCN列為“數(shù)據(jù)不足”,并且應(yīng)該繼續(xù)列出,直到描述了適當(dāng)?shù)姆诸悊卧⒖梢詫ζ溥M(jìn)行紅色名錄列表評估。
(注:ENP 北太平洋東部。“eastern North Pacific”)
亞群
虎鯨族群似乎是由許多亞族群組成,各自適應(yīng)于其棲息環(huán)境,由此點(diǎn)看來,虎鯨與狼群非常相似。部分學(xué)者認(rèn)為,不同族群的虎鯨之間在形態(tài)、基因、生態(tài)、與習(xí)性上皆存在差異,似乎可區(qū)分出不同亞種甚至是新物種。
美國研究人員在2010年的《基因組研究》雜志上報告說,他們對虎鯨線粒體的脫氧核糖核酸測序后發(fā)現(xiàn)了至少3個新的虎鯨物種,這也表明全球海洋中存在不止一種虎鯨。
在新研究中,研究人員通過“高度平行測序技術(shù)”對139只虎鯨線粒體的脫氧核糖核酸進(jìn)行了測序。這批虎鯨來自北大西洋、北太平洋以及南極大陸附近海域。研究人員最終發(fā)現(xiàn),在南極海域生活的兩種分別主要以魚和海豹為食的虎鯨可能屬于新物種,此外,北太平洋地區(qū)也存在新的虎鯨種群。
領(lǐng)導(dǎo)這項(xiàng)研究的美國國家海洋和大氣管理局遺傳學(xué)家菲利普·莫林表示,與其他鯨類一樣,虎鯨體內(nèi)的線粒體也很少隨著時間的推移發(fā)生變化,因此不查看整個基因組很難發(fā)現(xiàn)新進(jìn)化的虎鯨物種。但利用“高度平行測序技術(shù)”可以通過測量來自世界各地的虎鯨組織樣本完成對虎鯨線粒體的基因組測序,從而分辨出新物種。
盡管虎鯨是通才,但至少某些亞種群(生態(tài)型和/或形態(tài)型)專門捕食特定類型的獵物。從加利福尼亞到阿拉斯加的ENP沿海水域的研究描述了虎鯨的三種不同生態(tài)類型,分別稱為居留鯨、過客鯨和近海鯨。盡管在生態(tài)上有所區(qū)別,但在色澤,外部形態(tài),行為和聲學(xué)方面也存在差異(Ford and Ellis 2014年)。盡管有時范圍重疊,但三種生態(tài)型仍保持社會隔離(即沒有雜種)。ENP居留鯨專吃是太平洋鮭魚,并且非常喜歡奇努克鮭魚。ENP沿海水域中的過客鯨主要吃小須鯨,但也有機(jī)會捕食大型鯨魚,特別是幼鯨。挪威沿海的虎鯨專門吃鯡魚,以及直布羅陀海峽中藍(lán)鰭金槍魚。新西蘭的一些虎鯨可能會選擇性地在洋流和其他海流中覓食,而在西澳大利亞州,虎鯨一年要捕食數(shù)十頭座頭鯨幼仔(Pitman等人,2015年)。在西澳大利亞州的南海岸外,至少季節(jié)性的,一群虎鯨以喙鯨為食(Wellard等人2016)。在南極,有五種描述的虎鯨生態(tài)型,每一種在食性上都不同,具有不同的棲息地和獵物偏好。一種專門在開闊水域中獵食小須鯨和海象,一種主要食用在浮冰上休息的海豹,一種經(jīng)常捕食企鵝,但可能主要是食魚者,一種很少見的類型帽被認(rèn)為是掠奪了巴塔哥尼亞人來自商業(yè)延繩釣的齒魚,最小的類型似乎完全是食魚者(Durban等,2016年)。
形態(tài)特征
虎鯨,是鯨偶蹄目海豚科虎鯨屬哺乳動物。也是海豚科中體型最大的一種。成年雄性平均長度為8米,最大記錄是9.75米,雌性體重3.8噸,雄性體重5.5噸。雌性平均長度為7米,最大長度為8.5米。身體大小、鰭肢大小和背鰭高度有明顯的性二型。雌性的平均體重和體重略小于雄性。雌性最大體長達(dá)7.70米,雄性體長達(dá)9米。1頭體長6.70米的雌性重3.8噸,而1頭體長6.75米的雄性重5.5噸。雄性成體的背鰭直立,高可達(dá)1.0-1.8米,雌性的背鰭明顯地鐮刀形,高不及0.7米。該鰭彎曲到右側(cè)或左側(cè)。
虎鯨成體頭骨的髁基長可達(dá)1000毫米。在眶前凹前方過兩前頜骨的寬小于吻突寬。兩翼骨遠(yuǎn)隔開。顳窩大。下頜骨相對較短。具有不明顯的喙。橢圓形的鰭肢位于體全長的前1/4處。雄性的鰭肢長可達(dá)體全長的20%,雌性的達(dá)11%-13%。尾葉寬可超過體全長的1/5。
虎鯨體形呈紡錘形,表面光滑,皮膚下面有一層很厚的脂肪用來保存身體的熱量。身體上的顏色黑白分明,背部為漆黑色,在鰭的后面有一個馬鞍形的灰白色斑,兩眼的后面各有一塊梭形的白斑,腹面大部分為雪白的顏色。下頜及從下頜前端到尿殖區(qū)的體腹面白色。有1個白色的葉狀斑從尿殖區(qū)向上伸到背鰭后的體側(cè)。尾葉的腹面白色或淺灰色,可能具黑色邊緣。在每側(cè)眼的后上方具橢圓形的白色眼斑。鞍斑在年幼時不明顯,性成熟后更顯著。
虎鯨頭部略圓,具有不明顯的喙或無喙;沒有突出的吻部,鼻孔在頭頂?shù)挠覀?cè),有開關(guān)自如的活瓣,當(dāng)浮到水面上時,就打開活瓣呼吸,噴出一片泡沫狀的氣霧,遇到海面上的冷空氣就變成了一根水柱。前肢變?yōu)橐粚挘馨l(fā)達(dá),后肢退化消失。高聳于背部中央的強(qiáng)大的三角形背鰭,十分顯眼,既是進(jìn)攻的武器,又可以起到舵的作用。嘴很大,上頜和下頜每側(cè)都有10-12枚圓錐形的齒,其橫切面呈橢圓形,齒尖向內(nèi)和向后。在一些較老的個體,齒常被磨蝕或潰爛損壞。椎式:C7,T11-13,L10-12,Ca20-24=50-54。
棲息環(huán)境
虎鯨是大洋性種類,沒有固定棲息場所,生境為極地和溫帶海域?yàn)橹鳌τ谒疁亍⑸疃鹊纫蛩厮坪鯖]有明顯的限制。通常更喜歡20-60米的深度,也可以沿著海岸線探訪淺水區(qū)或潛入300米尋找食物。它們在高緯度地區(qū)有相當(dāng)高的棲息密度,特別是在獵物充足的海域。到了夏天,大西洋中大多數(shù)的虎鯨都棲息于浮冰邊緣或有浮冰的水道,部分虎鯨會終年停留于南極海域,而在北極的虎鯨則很少接近浮冰。據(jù)美國華盛頓州與英屬哥倫比亞的虎鯨研究者指出,當(dāng)?shù)赜卸ň有团c過境型兩種型態(tài)的虎鯨群,當(dāng)?shù)亟K年皆可發(fā)現(xiàn)此二種群體。部分個體有非常大的活動范圍,由各地的照片辨識結(jié)果發(fā)現(xiàn),有些虎鯨的活動范圍自阿拉斯加一直到美國南方的加州。
它們幾乎可以在任何海洋棲息地中發(fā)現(xiàn),但最常見于海洋生產(chǎn)力高的冷水地區(qū),尤其是在較高的緯度和近岸。目擊范圍從沖浪區(qū)到公海,水溫或深度沒有明顯限制。
盡管虎鯨在世界范圍內(nèi)都有發(fā)現(xiàn),但據(jù)報道,熱帶地區(qū)的密度比北極和南極的最高緯度低了1-2個數(shù)量級。在大陸邊緣,虎鯨更為普遍。但是,這種一般模式存在一些差異,似乎與海洋生產(chǎn)力有關(guān)。在溫暖的西部邊界洋流(如墨西哥灣流或黑潮洋流)中,虎鯨似乎不如在生產(chǎn)力更高的東部邊界洋流(如加州洋流)中普遍。但是,它們在千島寒流和福克蘭洋流等冷水西部邊界洋流中也很常見。
生活習(xí)性
遷徙
高緯度虎鯨的長途遷徙已有記錄。它們會遷徙至何處、會移動多遠(yuǎn),仍未有定論。它們的移動情形普遍于追逐其所嗜食的魚類或其他海獸有關(guān),時間通常在魚類產(chǎn)卵季與海豹的生產(chǎn)期。馬修斯等在2011年用衛(wèi)星跟蹤了一頭虎鯨,從加拿大東部北極圈進(jìn)入北大西洋中部5400千米(緯度38度)。2012年從德班(Durban)和皮特曼(Pitman)追蹤虎鯨從南極半島到巴西南部,然后回溯——直達(dá)約9,400千米的直達(dá)往返。皮特曼等人在2012年跟蹤了從羅斯海到新西蘭北部再到新西蘭的以魚類為食的生態(tài)虎鯨的往返行程,航程超過11,000千米,覆蓋了緯度48度。許多南極虎鯨似乎是高度透明的。在南極,一些生態(tài)型虎鯨很容易進(jìn)入浮冰區(qū)域?qū)ふ耀C物,而另一些僅在露天環(huán)境中捕食。某些地區(qū)的虎鯨季節(jié)性聚集在沿海海域覓食并偶爾進(jìn)入河口。
集群
虎鯨喜歡群居的生活,通常聚集成5-20頭的群,甚至有報道稱一個族群里有數(shù)百個個體,但這只是一組較小的族群之間的暫時聯(lián)系。族群中的個體一般是相關(guān)個體的多代,由約20%的成熟雄性、20%的幼鯨、60%的雌性和未成熟雄性組成。虎鯨從母群中的擴(kuò)散有限,幼鯨總是母群的一部分。在族群中的個體在彼此100米范圍內(nèi)游泳并協(xié)調(diào)它們的活動。它們可能共享獵物,很少離開族群超過幾個小時。
虎鯨通過學(xué)徒教導(dǎo)族群成員。打獵和養(yǎng)育后代是教給年輕鯨魚的技能之一。它們每天總有2-3個小時靜靜地待在水的表層,因?yàn)榉尾砍錆M了足夠的空氣,所以能夠安然地漂浮在海面上,露出巨大的背鰭。群體成員間的胸鰭經(jīng)常保持接觸,顯得親熱和團(tuán)結(jié)。如果群體中有成員受傷,或者發(fā)生意外失去了知覺,其它成員就會前來幫助,用身體或頭部連頂帶托,使其能夠繼續(xù)漂浮在海面上,就是在睡覺時也扎成一堆,這是為了互相照應(yīng),并保持一定程度的清醒。它們在一起旅行、用食,以種群為社會組織,在廣大的家庭中休息,互相依靠著生存長大。
游水
虎鯨每天可以游到160千米。時常會有躍身擊浪、浮窺等行為,或是以尾鰭或胸鰭拍擊水面。在海灣的淺水地帶,它還喜歡用尾巴上的缺刻去鉤拉海藻,發(fā)出“呼呼”的聲音,不久,渾身就披滿了半透明的海草。虎鯨的泳速最快可達(dá)時速55千米,可閉氣17分鐘左右。當(dāng)周遭空氣涼爽時,通常可看見它們低矮而呈樹枝狀的噴氣。虎鯨的水柱是傾斜的,又粗又矮,不像須鯨一樣,又細(xì)又高。它們對船只的反應(yīng)多樣,冷漠忽視或是充滿好奇心都有可能。偶爾會集體擱淺,群體有時會被困在潮池或海灣中。在北極與南極海域,因?yàn)轱L(fēng)吹而快速產(chǎn)生的浮冰對虎鯨而言是一大麻煩,有時會因此迫使它們停留于水面狹窄的小水域里相當(dāng)長的時間。?
聲音
虎鯨使用3種發(fā)聲方式:哨聲,離散的呼叫和點(diǎn)擊聲。語音用于通信和導(dǎo)航。在各群之間進(jìn)行聯(lián)系時,它們使用離散的呼叫和口哨聲。每個小群都有一個離散的方言,聽起來與其他小群略有不同。該方言在族群中可以保持多達(dá)六代不變。單擊聲似乎僅用于回聲定位。虎鯨確實(shí)具有良好的視力,但是在黑暗的水中,它們的視力對捕獲獵物或航行沒有幫助。與其他齒鯨一樣,虎鯨使用聲納感知其水生環(huán)境。虎鯨不僅能夠發(fā)射超聲波,通過回聲去尋找魚群,還能夠通過超聲波判斷魚群的大小和游泳的方向。這種能力,對生活在海洋里的食肉動物來說是十分重要的,海水下面十分黑暗,很難在這種環(huán)境里看清遠(yuǎn)處的捕食目標(biāo)。
鯨魚的耳朵是眼睛后面非常小的開口,沒有外部瓣。虎鯨聽到了哨聲,然后點(diǎn)擊了下頜中的聽覺泡。聲波通過頜骨進(jìn)入,然后進(jìn)入耳骨復(fù)合體。在這種聽覺泡中,有一些骨頭,就像在人耳中發(fā)現(xiàn)的骨頭一樣。它們通過這些骨骼傳播,然后通過聽覺神經(jīng)進(jìn)入大腦。
族系
位于美國華盛頓州與英屬哥倫比亞的定居型虎鯨“居留鯨”,其基本社群單位為小型母系群體,一般由2-9頭血緣關(guān)系相近的虎鯨所組成,此母系群體會長期維持穩(wěn)固,所有成員似乎會共同分擔(dān)養(yǎng)育工作。幾個這樣的群體會共同組成一個小群(通常用以描述一群彼此間有社交行為聯(lián)系的鯨目動物),典型的小群通常包含成年、未成年的雌雄虎鯨與仔鯨,多半由最年長的雌鯨居于領(lǐng)導(dǎo)地位,而待在小群里的雄鯨通常是該雌鯨的后代。甚至有的雄性虎鯨長到9米還在小群中生活。
虎鯨的社會形態(tài)是母系,交配對象的選擇比較復(fù)雜,不是由雄性的力量決定一切:例如鯨群的族長有時能活到80歲,在晚年也有交配的例子,她們選擇交配的對象一般是鯨群內(nèi)部年長的雄性。雌鯨選擇對象的標(biāo)準(zhǔn)科學(xué)家并不清楚,很少觀察到交配的現(xiàn)場,只知有母親,不知父親在哪。
鯨群內(nèi)沒有父子關(guān)系和父女關(guān)系,雄性的責(zé)任是出去尋找食物,然后引導(dǎo)鯨群集體獵殺,分工明確,沒有地位的高低;而母女、母子關(guān)系則非常穩(wěn)定,是一輩子的關(guān)系,一般不會離群。出現(xiàn)孤鯨的原因一般是受傷或迷路。當(dāng)族群過大時,會“分家”,產(chǎn)生一個新的族群。
捕獵
有時虎鯨會采用團(tuán)體的方式打獵,它們利用從隆額(海豚科用來制造回音定位的部位,會將聲音集中成一束)發(fā)出的超音波互相溝通和聯(lián)系,并策劃戰(zhàn)術(shù)。它們也會合力將魚群集中成一個大球,然后輪流鉆入取食。獵捕海狗時,虎鯨會在滿潮前觀察直達(dá)海灘的裂縫溝渠,當(dāng)滿潮時溝渠會灌滿水,并在沙灘上形成一片淺水域,此時虎鯨會沿著溝渠沖上海灘,并故意讓自己擱淺,以趁機(jī)捕食海狗或海獅,有時一只虎鯨會露出大背鰭吸引海狗群的注意,這時另一只虎鯨就會悄悄的靠近捕殺海狗,當(dāng)獵物脫逃時,另一只虎鯨就會沖上去接替捕食。類似地,虎鯨有時會將腹部朝上,一動不動地漂浮在海面上,很像一具死尸,而當(dāng)烏賊、海鳥、海獸等接近它的時候,就突然翻過身來,張開大嘴把它們吃掉,有時也會用尾巴將獵物擊昏,如海獅等,再進(jìn)行捕食。?
食物
虎鯨平均每天吃45千克的食物,實(shí)際上所能吃的遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過此。它們會吞下整個小的獵物,但在食用前往往會撕碎更大的獵物。虎鯨除食大型魚類外,常成群追食海豹、海狗、海象、海豚等海獸,甚至襲擊大型的須鯨類。食物包括魚類、其他鯨類、鰭足類、海獺類、鳥類、爬行類和頭足類,還以企鵝等為食。在南極采集的虎鯨的362個胃中,217個含有魚類,75個含有小須鯨的殘余,35個含有鰭足類,35個含有頭足類。
虎鯨的大腦非常發(fā)達(dá)同時身體擁有強(qiáng)大力量,憑借這些優(yōu)勢,這些高智商動物能夠追趕和捕殺海洋中的很多頂級捕食者。它們經(jīng)常成群結(jié)隊(duì)地狩獵,并使用協(xié)調(diào)的社會行為和交流來捕獵比自己更大的獵物,例如大鯨魚。一些虎鯨家族成員的菜單上至少列出了9種鯊魚美味,其中就包括令很多動物聞風(fēng)喪膽的大白鯊和灰鯖鯊。?
分布范圍
虎鯨分布于中國遼寧、山東、浙江、臺灣附近海域,在全球各大洋也有分布,高緯度地區(qū)和近岸海域常見。日本北海、冰島亦有分布。
虎鯨分布范圍擴(kuò)展到許多半封閉的海域,例如地中海、鄂霍次克海、加利福尼亞灣、墨西哥灣、紅海和波斯灣。
虎鯨分布于阿爾及利亞、美屬薩摩亞、安圭拉、南極洲、安提瓜和巴布達(dá)、阿根廷、阿魯巴島、澳大利亞、巴哈馬、孟加拉國、巴巴多斯、伯利茲、貝寧、百慕大、博內(nèi)爾、圣尤斯特歇斯和薩巴、巴西、英屬印度洋領(lǐng)地、文萊、佛得角、柬埔寨、喀麥隆、加拿大(紐芬蘭島)、開曼群島、智利、中國、科科斯(基林)群島、哥倫比亞、科摩羅、剛果(布)、剛果(金)、庫克群島、哥斯達(dá)黎加、古巴、庫拉索、科特迪瓦、丹麥、吉布提、多米尼加、多明尼加共和國、厄瓜多爾(科隆群島)、薩爾瓦多、赤道幾內(nèi)亞、福克蘭群島(馬爾維納斯群島)、法羅群島、斐濟(jì)法國、法屬圭亞那、法屬波利尼西亞、法國南部領(lǐng)土(克格倫)、加蓬、岡比亞、加納、直布羅陀、格陵蘭、格林納達(dá)、瓜德羅普島、關(guān)島、危地馬拉、幾內(nèi)亞、幾內(nèi)亞比紹、圭亞那、海地、希爾德島和麥當(dāng)勞群島、洪都拉斯、冰島、印度、印尼、伊朗、愛爾蘭、以色列、意大利、牙買加、日本、肯尼亞、基里巴斯、利比里亞、馬達(dá)加斯加、馬來西亞、馬爾代夫、馬紹爾群島、馬提尼克島、毛里塔尼亞、墨西哥、密克羅尼西亞聯(lián)邦、摩納哥、摩洛哥、莫桑比克、緬甸、納米比亞、瑙魯、荷蘭、新喀里多尼亞、新西蘭、尼加拉瓜、尼日利亞、紐埃、北馬里亞納群島、挪威、阿曼、巴基斯坦、巴拿馬、巴布亞新幾內(nèi)亞、秘魯、菲律賓、皮特凱恩、葡萄牙、波多黎各、俄羅斯、圣巴托洛繆島、圣海倫娜,阿森松和特里斯坦達(dá)庫尼亞、圣基茨和尼維斯、圣盧西亞、圣馬丁(法屬區(qū))、圣皮埃爾和密克隆群島、圣文森特和格林納丁斯、薩摩亞、塞內(nèi)加爾、塞拉利昂、新加坡、圣馬丁(荷屬區(qū))、所羅門群島、索馬里、南非、南喬治亞島和南桑威奇群島、西班牙、斯里蘭卡、蘇里南、斯瓦爾巴群島和揚(yáng)·馬延、坦桑尼亞、泰國、東帝汶、多哥湯加、特立尼達(dá)和多巴哥、突尼斯、阿聯(lián)酋、英國、美國(阿留申群島和夏威夷群島)、烏拉圭、瓦努阿圖、玻利瓦爾、委內(nèi)瑞拉、越南、英屬維爾京群島、美國維爾京群島、瓦利斯和富圖納群島、撒哈拉沙漠西部和也門。
存在不確定:安哥拉、巴林、比利時、圣誕島、克羅地亞、塞浦路斯、埃及、厄立特里亞、芬蘭、希臘、中國香港、韓國、朝鮮、科威特、黎巴嫩、利比亞、馬耳他、馬約特島、黑山、蒙特塞拉特、諾福克島、卡塔爾、留尼汪島、圣多美和普林西比、沙特阿拉伯、塞舌爾、蘇丹、瑞典、敘利亞、托克勞、土耳其、特克斯和凱科斯群島、圖瓦盧。?
繁殖方式
虎鯨為多配性的。在西北太平洋,多數(shù)在5-7月間進(jìn)行交配。在東北太平洋,它們大多在10月至次年3月間產(chǎn)仔。雌性在11-16年間生產(chǎn)第一個可存活的仔鯨。
虎鯨全年都可以交配,每當(dāng)雌性動物進(jìn)入發(fā)情期,虎鯨就可以繁殖,每年可能多次發(fā)生。但是,大多數(shù)繁殖都發(fā)生在夏天,虎鯨通常在秋天出生。雌性在6-10歲之間達(dá)到性成熟。雄性的性成熟年齡在10-13歲之間。雌虎鯨開始交配14-15歲。有記錄的最年輕的母鯨是11歲。雌性虎鯨每5年產(chǎn)1仔,終生可產(chǎn)5仔。它們在40歲左右停止繁殖。一般是25年內(nèi)會產(chǎn)有4-6個后代。虎鯨一次只產(chǎn)一頭仔鯨,偶爾也有雙胞胎。斷奶前,新生的仔鯨體長2-2.4米,出生時體重約136千克。在北太平洋記錄的最小的新生仔鯨長2.28米仔鯨要哺乳約一年。一些研究表明,幾乎所有新生仔鯨的一半都在它們出生的第一個生日之前死亡。
雌性虎鯨在繁殖后代上投入了大量精力。它們的妊娠期將近18個月,分娩和哺乳期12個月。在這段時間里,母親們教它們的仔鯨去狩獵,并將其后代領(lǐng)入社交網(wǎng)絡(luò)中。由于這些動物不是一雄一雌制,因此可以認(rèn)為雄性交配后不參與養(yǎng)育。當(dāng)仔鯨出生在群體中時,它依靠其雌性來獲得營養(yǎng)和支持。獨(dú)立后,仔鯨仍留在它們出生的族群中。在出生后的1-2年內(nèi),幼仔在饑餓或者呼喚雌獸時,只能發(fā)出粗厲的聲音。以后隨著年齡的增長逐漸模仿成體的聲音,改進(jìn)和豐富自己的叫聲,但由于虎鯨的語言復(fù)雜而多變,幼仔要完全掌握成體的“語言”,至少需要花上5年多的時間。雌性壽命估計(jì)達(dá)80-90年。雄性約在15齡達(dá)性成熟,平均壽命約29年,最大壽命約50-60年。
保護(hù)現(xiàn)狀
保護(hù)級別
列入《世界自然保護(hù)聯(lián)盟瀕危物種紅色名錄》(IUCN)2017年6月20日——數(shù)據(jù)缺乏(DD)。
列入《瀕危野生動植物種國際貿(mào)易公約附錄Ⅰ、附錄Ⅱ和附錄Ⅲ》(CITES)2019年版 附錄Ⅱ。
列入《保護(hù)遷徙野生動物物種公約》(CMS)附錄附錄Ⅰ和Ⅱ級,北大西洋東部以及ENP種群均包含在CMS的附錄Ⅱ中。?
列入中國《國家重點(diǎn)保護(hù)野生動物名錄》(2021年2月5日)二級。
種群現(xiàn)狀
歷史上,虎鯨在日本、挪威、和前蘇聯(lián)曾是直接捕獵的對象。已沒有直接捕獵虎鯨的漁業(yè)。20世紀(jì)60年代水族館中虎鯨表演的興起,促使活捕虎鯨的漁業(yè)迅速發(fā)展。隨著虎鯨飼養(yǎng)下繁殖技術(shù)的發(fā)展,活捕的需求已經(jīng)下降。虎鯨并沒有滅絕之虞,但人為獵捕可能已造成部分地區(qū)族群的減少。截止2017年,在南極估計(jì)有70000頭(2017年)虎鯨,在太平洋東部熱帶海域約有8500頭虎鯨,在阿拉斯加水域至少有850頭,日本外海可能達(dá)2000頭以上,而夏季在南極水域約有8000頭虎鯨分布,分布范圍內(nèi)的其他地區(qū)可能在數(shù)百至千余頭之間。當(dāng)前在日本、印尼、格陵蘭、與西印度群島的捕鯨者仍持續(xù)捕捉虎鯨,雖然捕殺量少,但對當(dāng)?shù)刈迦簠s可能會有相當(dāng)大的影響。
虎鯨已經(jīng)在幾個地區(qū)被利用(即故意獵殺)。從1938-1981年,北大西洋東部的挪威捕鯨者平均每年捕鯨56只。從1946-1981年,日本捕鯨者在沿海水域平均每年捕鯨43只。俄羅斯商業(yè)捕鯨者從2006年起平均每年捕殺26只鯨魚。1935-1979年,主要是在南極,在1979-1980年南極季節(jié)捕獲了916只動物(Dahlheim和Heyning,1999年)。在日本,格陵蘭,印度尼西亞和加勒比海島嶼的沿海漁業(yè)中,虎鯨也被少量捕食(或作為人口控制措施)(Reeves等,2003年)。
在許多地區(qū),漁民都將虎鯨視為行業(yè)的競爭對手,并且已知會發(fā)生故意射擊。這個問題在阿拉斯加尤為嚴(yán)重,延繩釣漁業(yè)遭到廣泛的掠奪,對漁業(yè)失敗的報復(fù)被認(rèn)為是造成克羅澤島虎鯨數(shù)量暫時減少的原因。在南大洋,延繩釣漁獲物的剝奪似乎是一種新近且在增加的現(xiàn)象,現(xiàn)在在許多地區(qū),例如,阿留申群島、阿拉斯加?xùn)|南部、喬治亞州南部、克羅澤特群島以及其他幾個南洋亞南極島嶼地區(qū),澳大利亞以及南太平洋。克羅澤群島漁業(yè)中鉤住的齒魚的掠奪性增加似乎對雌性虎鯨的產(chǎn)仔率產(chǎn)生了積極影響(Tixier等,2015年)。?
拖網(wǎng),延繩釣和流網(wǎng)捕魚作業(yè)中的偶發(fā)性死亡發(fā)生,但被認(rèn)為是罕見的(Dahlheim和Heyning 1999,Muto等人,2016年)。
1989年3月在阿拉斯加發(fā)生的“埃克森·瓦爾迪茲”號油輪漏油事故(Exxon Valdezoil spill)漏油事件與隨后從居留鯨和過客鯨小群中殺出的虎鯨損失密切相關(guān),虎鯨在漏油早期或經(jīng)過浮油時游過。1984年泄漏事故發(fā)生前,AT1族群中至少有22頭虎鯨。自1990年以來,有11頭虎鯨從此族群中失蹤,自1992年以來又失蹤了2頭虎鯨。該族群中又有4頭鯨魚在2000年代初死亡,自1984年以來,該族群內(nèi)沒有出生記錄。截至2012年,原始族群中22頭虎鯨僅剩下7頭。
1962年至1977年期間,在不列顛哥倫比亞省和華盛頓普吉特海灣至少捕獲了65頭虎鯨。此外,從1976年至1988年,在冰島附近還活捉了59頭虎鯨:有8頭被釋放,3頭死亡,48頭(平均每年3.7頭)出口。在日本水域中也有少量的虎鯨被捕獲。仍然需要在水族館和游樂園中展示虎鯨。2014年捕獲和出口是俄羅斯遠(yuǎn)東地區(qū)的虎鯨。在2012-2016年期間,已知21頭生活在鄂霍次克海的虎鯨被捕撈,其中2013-2016年期間至少有13頭出口到中國。
瀕危原因
虎鯨除人類外,沒有其他掠食者。有幾種潛在的自然死亡源可能會影響虎鯨:被困在沿海瀉湖或狹窄的海灣中,意外擱淺,疾病,寄生蟲,生物毒素和饑餓。但是,不能排除人為因素可能使虎鯨更容易受到自然死亡的影響。例如,強(qiáng)烈的噪音干擾可能導(dǎo)致動物擱淺。在這些情況下,最直接的死因是擱淺,這是自然的死亡原因,但是死亡最終將是人為造成的。從持久性有機(jī)污染物(POPs)到抗藥性細(xì)菌和外來物種,有許多化學(xué)和生物污染物都可能直接或間接影響居留鯨。
- 環(huán)境污染
生物污染威脅到虎鯨及其棲息地和獵物的健康。這些污染物由于人類活動(例如飼養(yǎng)寵物、畜牧、遷徙、棲息地變化,干擾,過度捕撈,棲息地破壞,氣候變化或污染等),改變了虎鯨棲息環(huán)境和獵物生存條件,使用抗生素或外來物種而產(chǎn)生的具有強(qiáng)力、抗藥性的細(xì)菌菌株“溢出”病原體。因此新興傳染病日益成為海洋生物關(guān)注的焦點(diǎn)。其免疫系統(tǒng)受到化學(xué)污染物損害的虎鯨可能越來越容易受到生物污染物的侵害。
持久的生物蓄積性污染物對某些虎鯨種群構(gòu)成嚴(yán)重的潛在風(fēng)險。羅斯等2000年報告說,在頻繁走訪加拿大不列顛哥倫比亞省沿海水域的3個虎鯨種群中(2個居留鯨種群和1個過客鯨種群),多氯聯(lián)苯(PCB)的總濃度非常高。過客鯨由于在海洋生態(tài)系統(tǒng)中的高度營養(yǎng)地位而特別受到污染。在大多數(shù)采樣的虎鯨中,PCB的含量都高于確定的對海港海豹產(chǎn)生不利影響的水平,這表明該地區(qū)的大多數(shù)散養(yǎng)虎鯨都有毒性作用的風(fēng)險。南部居留鯨和加拿大不列顛哥倫比亞省和美國華盛頓州的過客鯨被認(rèn)為是世界上PCB污染最嚴(yán)重的鯨類之一。2016年在歐洲的虎鯨中發(fā)現(xiàn)了很高的平均脂類PCB濃度。北大西洋東部的虎鯨種群少或正在下降(例如與直布羅陀海峽有關(guān)的很小的種群),這與多氯聯(lián)苯引起的生殖毒性相一致。同樣,與PCBs一樣會引起免疫毒性,神經(jīng)毒性和生殖損傷的多溴聯(lián)苯醚含量增加,已成為不列顛哥倫比亞省和華盛頓南部居留鯨的關(guān)注點(diǎn)。
各種各樣的威脅可能會直接影響加拿大卑詩省北部和南部的虎鯨種群,特別是因?yàn)樗鼈兊姆N群規(guī)模很小。威脅包括環(huán)境污染物(包括漏油事件),獵物可用性降低。在以科學(xué)為基礎(chǔ)的南方居民殺手鯨的恢復(fù)行動審查中,發(fā)現(xiàn)了另外一個新出現(xiàn)的威脅,即船只停泊。諸如漁具死亡率之類的其他威脅也對其他地區(qū)的鯨類種群構(gòu)成了威脅,并有可能影響居留鯨。氣候變化正在影響整個生態(tài)系統(tǒng),為了生存,虎鯨必須適應(yīng)當(dāng)?shù)孬C物種群變化的后果。這些威脅如何協(xié)同作用以影響虎鯨尚不得而知,但在其他物種中,多種應(yīng)激源已顯示出強(qiáng)烈的負(fù)面影響,甚至具有致命的影響,尤其是當(dāng)動物攜帶高水平的環(huán)境污染物時。
- 噪音干擾
海洋哺乳動物,包括虎鯨,由于鼻竇和中耳中充滿空氣的空腔,肺部和腸道中的小氣泡,特別容易產(chǎn)生共振。雖然高強(qiáng)度聲音對鯨類動物造成致命和亞致命影響的機(jī)制尚未完全了解,但是人為的噪聲源很大,特別是中低頻軍用聲納,已經(jīng)牽涉到世界范圍內(nèi)的大規(guī)模擱淺和死亡事件,這個問題迫切值得進(jìn)一步研究。已經(jīng)受到人為壓力源(例如環(huán)境污染物)影響的動物可能特別容易受到其他壓力(例如噪聲)的影響。
在虎鯨有待觀鯨旅游的地區(qū),干擾也是另一個問題。移動的船只可能會破壞覓食和休息,水下的船噪聲會影響鯨魚的社交和回聲定位信號,或者以其他方式干擾覓食。例如,已經(jīng)證明,觀鯨船的近距離進(jìn)近可導(dǎo)致不列顛哥倫比亞省居留鯨的回避反應(yīng),這對經(jīng)常從事這種活動的鯨魚來說可能是高昂的代價。虎鯨附近的快艇也有發(fā)生船只撞擊的危險。
在某些地區(qū),與運(yùn)輸和其他船只交通相關(guān)的環(huán)境噪聲水平不斷提高的潛在干擾和聲掩蔽效應(yīng)正在日益引起人們的關(guān)注。在船舶活動頻繁的地區(qū),干擾響應(yīng)和回聲定位信號的掩蓋可能會破壞覓食行為并減少獵物的捕獲,并可能對虎鯨數(shù)量造成影響。
所有鯨類動物,包括居留鯨,都受到越來越多的船只,飛機(jī)和人為噪聲的干擾。由于私人和商業(yè)船只的運(yùn)輸量都急劇增加,虎鯨必須在日益繁忙的水域中航行。人類的挖泥、鉆探、建筑、地震測試和軍用聲納等工業(yè)活動,以及其他使用中低頻聲納的船只,也會影響聲學(xué)環(huán)境。物理或聲音干擾可以在個體和數(shù)量層面上影響居留鯨的方法尚不清楚,但可能取決于干擾是慢性的(例如船只過往)還是急性的(例如聲納的地震調(diào)查)。
- 人為捕殺
大量捕捉虎鯨活體用于水族貿(mào)易,使虎鯨的生存受到嚴(yán)重威脅。?
保護(hù)措施
大多數(shù)地區(qū)都需要進(jìn)一步研究亞種群的結(jié)構(gòu),數(shù)量和生活史。虎鯨的區(qū)域數(shù)量很少,而且高度專業(yè)化,因此容易受到過度開發(fā),干擾,獵物減少和棲息地惡化的影響。已經(jīng)認(rèn)識到一些小種群具有高度滅絕的風(fēng)險。世界各地可能存在許多類似的規(guī)模較小且受到威脅的虎鯨族群,但尚未對其進(jìn)行充分的研究和描述。
動物文化
虎鯨是所有鯨類中最國際化的,可能是僅次于人類的第二大范圍的哺乳動物;也是一種高度社會化的動物,會組成家族,而且是動物世界里最穩(wěn)定的家族,有較為復(fù)雜的社會行為、捕獵技巧和聲音交流等。
海洋中,虎鯨是“海上殺手”,小到魚類、烏賊、海龜,大到海獅、海豹甚至須鯨和抹香鯨,都難逃虎鯨的捕殺,因此,虎鯨也有著“殺手鯨”的稱號。
世界紀(jì)錄
游動最快的海洋哺乳動物:1958年10月12日,人們測量了一頭在太平洋東北部游動的虎鯨的速度,證實(shí)其速度達(dá)到了每小時55.5千米——比奔跑的馬還快。(吉尼斯世界紀(jì)錄)