短面熊

短面熊，指的是距今200萬(wàn)年前，在美洲大陸上生活著的一類可怕的掠食動(dòng)物。由于它們的主要獵物為美洲野牛和大角野牛，故有時(shí)被稱為“噬牛熊”。短面熊在北美洲和南美洲都曾經(jīng)存在過(guò)，當(dāng)時(shí)的北美短面熊主要包括兩個(gè)品種：Arctodus simus（巨型短面熊）和Arctodus pristinus（倭短面熊）。而在南美巨型短面熊方面，據(jù)國(guó)外媒體報(bào)道，古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)迄今地球上體型最大的熊。這種史前Arctotherium（南美巨型短面熊）平均體重達(dá)到1600~1700公斤，站立時(shí)高度可達(dá)到4.9米。

形態(tài)特征

四肢

巨型短面熊除了生滿利齒的大嘴外，最顯著的特征就是擁有長(zhǎng)長(zhǎng)的四肢，當(dāng)它們平時(shí)散步時(shí)，背部距地面約1.8米，而當(dāng)其用后肢站立起來(lái)時(shí)，則要超過(guò)4.3米，（北美發(fā)現(xiàn)的最大的短面熊化石站立時(shí)高達(dá)4.8米）。

體型

不過(guò)雖然巨型短面熊比同時(shí)期的美洲古棕熊（Ursus arctos）高大不少，但其體重卻并沒(méi)有人們想象的那么重，因?yàn)樗鼈兊乃闹m很長(zhǎng)，但卻較為“苗條”，古動(dòng)物學(xué)家們估算：巨型短面熊的體重大約為780公斤左右，加拿大最大的北極熊就有860公斤重，而熊類動(dòng)物中大名鼎鼎的洞熊（Ursus spelaeus）體重達(dá)到1134公斤，但總體事實(shí)上要小于巨型短面熊。巨型短面熊并非熊科體型最大者，南美洲發(fā)現(xiàn)的細(xì)齒巨熊幾乎達(dá)到了1800公斤。但短面熊無(wú)疑是熊科中的強(qiáng)者，它們速度敏捷，力量也完全不輸給洞熊等其他熊科，食譜更是涵蓋了當(dāng)時(shí)北美大陸上的 所有哺乳動(dòng)物。

古生物學(xué)家發(fā)現(xiàn)迄今地球上體型最大的熊，身長(zhǎng)大約3.6米的南短面熊屬（狹義上此屬不屬于短面熊）的細(xì)齒巨熊化石在阿根廷的拉普拉塔(La Plata)被發(fā)現(xiàn)。科學(xué)家表示，這種熊生存在200萬(wàn)年前到50萬(wàn)年前之間，它是當(dāng)時(shí)世界上最大的陸地食肉動(dòng)物。由于建造醫(yī)院的施工原因，建筑工人才巧合的挖出了巨熊的遺骸。古生物學(xué)家通過(guò)測(cè)量化石的腿骨，對(duì)巨熊的體重進(jìn)行了估算，他們認(rèn)為它的體重大約在1600公斤到1750公斤之間，身長(zhǎng)至少達(dá)到了3.6米。經(jīng)過(guò)進(jìn)一步的骨骼分析，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，這頭雄性巨熊的死因是由于各種外傷造成的，分析結(jié)果顯示，很大可能是源自與其他雄性巨熊的打斗或是遭遇了其他的大型食肉動(dòng)物。

現(xiàn)代熊的體型要比史前巨熊小很多，活著的雄性北極熊的體重最大記錄僅為1002公斤。這類熊種是在陸地遷徙至南美洲后才變得如此巨大，它們?cè)诿乐蕹霈F(xiàn)的時(shí)間大致在260萬(wàn)年前。當(dāng)時(shí)，由于南美洲沒(méi)有與它們體型相當(dāng)?shù)牟妒痴撸赃@類熊種獲得了大量的食物來(lái)源，體型隨之逐步走向了巨型化。在最興盛的時(shí)段，這類熊種是世界上最大及最強(qiáng)大的陸地食肉動(dòng)物。研究結(jié)果令人震驚，這只世上最大巨熊竟然并非族群里最大的熊，當(dāng)時(shí)比它更大的熊并不在少數(shù)。

體貌

在體貌特征上，巨型短面熊的前額與其他熊類都不相同，它們與現(xiàn)今的非洲獅一樣有著寬闊的前額；短面熊的臉型確實(shí)夠短，其寬長(zhǎng)之比為80%，（而棕熊、黑熊及更新世的洞熊都要小于70%），有如此短而寬的頜骨及發(fā)達(dá)的肌肉組織，難怪巨型短面熊成為了當(dāng)時(shí)北美最有力量的頂級(jí)掠食者。

分布范圍

巨型短面熊屬于源自新世界的眼鏡熊亞科。眼鏡熊亞科最早的成員是生存于中新世（2100-200萬(wàn)年前）得克薩斯州的Plionarctos。它是熊齒獸及現(xiàn)今眼鏡熊的祖先。雖然對(duì)熊齒獸的早期歷史所知甚少，它后來(lái)于80萬(wàn)年前堪薩冰川作用時(shí)期廣泛分布在北美洲和南美洲。短面熊又分為巨型短面熊和倭短面熊兩個(gè)種類。

生活習(xí)性

短面熊還有一個(gè)“與眾不同”之處在于，幾乎所有晚期熊類行走時(shí)都是腳趾向內(nèi)彎的“內(nèi)八字”，故而看起來(lái)總是“步履蹣跚”。短面熊類則不然，它們演化出了筆直行走的步伐，這使得它們行動(dòng)輕松，奔跑迅速。短面熊巨大的身軀令其他動(dòng)物望而生畏，因此有時(shí)它不必親自捕食獵物而是直接搶奪其他獵食者捕獲的獵物，巨大的臼齒可以碾碎動(dòng)物的骨骼，而修長(zhǎng)的四肢可以保證它長(zhǎng)時(shí)間快速行走，在食物匱乏時(shí)它也偶爾客串一下“拾荒者”的角色。

亞種分類

美洲類

和別的熊類一樣，北美兩個(gè)亞科的短面熊都起源于中新世早期生活于歐洲的曙熊（Ursavus），到上新世中期，曙熊后裔中的一支來(lái)到了北美，為了更好地追逐獵物，進(jìn)化出了較長(zhǎng)的四肢，成為所謂的跑熊。跑熊的進(jìn)化之路主要有兩條：一類是尚留存于南美密林中的眼鏡熊類（Tremarctos），它們的身體結(jié)構(gòu)比較接近其原始祖先，且以植物為主食；另一類則呈輻射狀發(fā)展，（雖然我們還沒(méi)有找到美洲短面熊的直系祖先），其中一支演化成為北美大陸上最具優(yōu)勢(shì)的掠食動(dòng)物——短面熊類。（短面熊類甚至曾進(jìn)入過(guò)南美，并成功演化成南美短面熊科的動(dòng)物，它們包括長(zhǎng)有巨大犬齒的食肉猛獸——Arctodus bonariensis以及體形較小、以雜食為主的Arctodus brasiliensis）。

北美類

在北美大陸生存過(guò)的兩種短面熊中，體形較小的Arctodus pristinus雖說(shuō)“名氣”不大，但其身體結(jié)構(gòu)較為原始，它有著長(zhǎng)而狹窄的頭骨以及較小的牙齒，所以Arctodus pristinus短面熊很可能是以雜食為主，自更新世早期以來(lái)，它們就生活在現(xiàn)今從阿拉斯加到墨西哥的太平洋沿岸森林之中，由于食物和生存環(huán)境的相似，它們與美洲黑熊是相互競(jìng)爭(zhēng)的物種，到更新世晚期，古棕熊從亞洲大批侵入美洲后，無(wú)疑加速了這個(gè)品種短面熊的衰落。與生活在森林中的Arctodus pristinus不同，巨型短面熊（Arctodus simus）遨游在當(dāng)時(shí)廣闊的北美稀樹(shù)草原上，最北從育空地區(qū)到阿拉斯加都有它們的蹤跡。巨型短面熊的身體結(jié)構(gòu)以及其發(fā)達(dá)的犬齒，表明它具有強(qiáng)大地爆發(fā)力和速度，這些保證了巨型短面熊對(duì)其獵物（美洲野牛、北美馴鹿、原始北美馬及地懶等）狩獵時(shí)的成功率，并成功擊敗其它食肉猛獸（包括毀滅刃齒虎、美洲擬獅、古棕熊、恐狼、山獅、洞獅等強(qiáng)大對(duì)手），成為更新世北美大陸上最大也是最可怕地掠食者。

通過(guò)化石分析，科學(xué)家們還發(fā)現(xiàn)，巨型短面熊平素過(guò)的是一種“孤獨(dú)”的生活，雌雄只在交配期間才會(huì)相聚。母獸在哺育幼獸期間，往往無(wú)暇捕食，而淪為草原或灌木叢中的食腐動(dòng)物。

倭短面熊在更新世晚期衰亡直至滅絕，原因是它們以植物為主的食性與美洲黑熊和古棕熊相沖，體型又較小，身體結(jié)構(gòu)也較為原始，最終被舊大陸熊類淘汰。

巨型短面熊類絕滅于北美一次冰期的到來(lái)，其中原因眾說(shuō)紛紜，以前的解釋是：因?yàn)楫?dāng)時(shí)北美大型草食動(dòng)物相繼絕滅，造成短面熊食物短缺。但發(fā)現(xiàn)，該假說(shuō)疑點(diǎn)不少，通過(guò)對(duì)育空地區(qū)古棕熊化石的系統(tǒng)研究，科學(xué)家們發(fā)現(xiàn)，受巨型短面熊的壓力而遷徙的古棕熊類，在短面熊滅絕后迅速回到北美大陸的北部，成功填補(bǔ)了短面熊留下的生態(tài)空間，并繁衍，這提示我們北美短面熊類的滅絕，有著我們還不知道的、更深刻地原因。

短面熊類以大型草食動(dòng)物為主要食物，其他的應(yīng)該設(shè)想也會(huì)吃魚(yú)或者植物類食物，但肯定是零頭，第四紀(jì)冰川對(duì)我國(guó)影響不是很大，但對(duì)北美洲和歐洲影響非常巨大，尤其是北美洲，在這個(gè)時(shí)期，肯定的是大量大型草食動(dòng)物消亡，但不至于全部滅絕，但同時(shí)期巨大的地懶、高駝、古叉角羚、北美乳齒象等滅亡了，野牛類等也肯定是大量減少，短面熊直接受到牽制，數(shù)量減少，如果從食物方面考慮，這個(gè)說(shuō)法更合理，在短面熊大量減少后，肯定出現(xiàn)真空地帶和部分地區(qū)斷絕了短面熊的交配和基因交流，出現(xiàn)了“孤島”。就在這個(gè)時(shí)候，其他熊類二次入侵北美大陸，迅速的占領(lǐng)了真空地帶，并且這些熊類還是雜食是主要食性，在食物方面和適應(yīng)方面更站優(yōu)勢(shì)，畢竟減少的是短面熊。短面熊這個(gè)時(shí)候不僅面臨著自然界的挑戰(zhàn)，也面臨著激烈的競(jìng)爭(zhēng)，也面臨著無(wú)法交配或者難以尋找交配對(duì)象的窘迫環(huán)境下，三力合一，促使了短面熊更快的衰亡。人類侵入北美洲，也是制約了短面熊的另一個(gè)原因，雖然不能說(shuō)有多大，但也肯定起了一定的作用。美洲野牛、馬鹿等大型食草獸在冰期時(shí)大量減少，后來(lái)由于缺乏捕食者的威脅又迅速恢復(fù)了，直至16世紀(jì)的數(shù)千萬(wàn)頭，數(shù)量多得不正常。素食動(dòng)物的減少，直接影響肉食動(dòng)物，尤其在冰河期。肉食動(dòng)物的減少，在一定程度上減小了，對(duì)素食動(dòng)物的生存壓力。在史前，野牛是熊類是死對(duì)頭。熊類是以成年野牛為主要捕食對(duì)象，控制野牛數(shù)量，而現(xiàn)代的狼基本是以幼體和未成年個(gè)體為食物，來(lái)抑制野牛的數(shù)量。北美洲大型草原素食動(dòng)物只有鹿、叉角羚和本土野牛。野馬什么的都是二次引進(jìn)的，種類少，數(shù)量自然多，如果種類和非洲一樣多，那么恐怕就要出現(xiàn)更復(fù)雜、繁榮的局面了。

對(duì)巨型短面熊滅絕的原因有了新的看法，它們可能是進(jìn)入北美洲的人類帶來(lái)的舊大陸病菌滅亡的，如狂犬病病毒。當(dāng)時(shí)從亞歐進(jìn)入北美的原始人類帶來(lái)的無(wú)數(shù)疾病中，狂犬病和結(jié)核病是最致命的，未與舊大陸接觸過(guò)的北美洲巨型動(dòng)物，自然無(wú)法抵御這些疾病，最終導(dǎo)致了巨型短面熊和幾乎除美洲野牛和駝鹿等少數(shù)幸存的幾種外的北美所有大型動(dòng)物的滅亡。不止是北美洲，人類活動(dòng)可能也是導(dǎo)致整個(gè)第四紀(jì)滅絕事件的原因。

南美類

這種史前南美巨型短面熊體重達(dá)到1.6噸，站立時(shí)高度可達(dá)到3.4米

短面熊此前的紀(jì)錄是北美巨型短面熊，這支滅絕物種的體重曾最多達(dá)到1.134噸。現(xiàn)代熊的最高紀(jì)錄是19世紀(jì)生活在美國(guó)阿拉斯加州的北極熊，體重達(dá)到998公斤。科學(xué)家稱，大約2百萬(wàn)年前，南美巨型短面熊漫游在南美洲大陸上，它們可能是當(dāng)時(shí)陸地上最大、最兇猛的食肉性動(dòng)物。

美國(guó)東田納西州立大學(xué)古生物學(xué)家布萊恩-舒伯特(Blaine Schubert)稱，在該時(shí)期，它們是一種龐大兇猛的食肉性動(dòng)物，它的體型完全超出了我們的想像。據(jù)悉，南美巨型短面熊的骨骼于1935年發(fā)現(xiàn)于阿根廷布宜諾斯艾利斯，舒伯特和阿根廷古生物學(xué)家利奧波德-索伯爾佐恩(Leopoldo Soibelzon)對(duì)這一物種骨骼進(jìn)行了重新檢查分析，通過(guò)測(cè)量骨骼殘骸中的肱骨，他們能夠計(jì)算出這種熊其余肢體的大小。分析結(jié)果顯示，這是一只年邁的雄性熊，一生中遭受了多次嚴(yán)重傷害。

舒伯特強(qiáng)調(diào)稱，尚無(wú)法確定的是南美巨型短面熊的飲食習(xí)慣特征，以及它們?yōu)槭裁磁c北美巨型短面熊存在著差異。例如：南美巨型短面熊最初體形較大，但隨著進(jìn)化逐漸變小，而北美巨型短面熊的體形卻是逐漸變大。

舒伯特猜測(cè)，南美洲史前時(shí)期生活著大量的獵食性動(dòng)物，并且缺乏物種競(jìng)爭(zhēng)，因此使南美巨型短面熊體形較大。但隨著食肉性物種的進(jìn)化發(fā)展，它們必須適宜生存環(huán)境，變得體形更小，成為肉草兼食動(dòng)物，就像現(xiàn)代黑熊。同時(shí)，史前北美洲生活的短面熊的體形逐漸增大，這是進(jìn)化發(fā)展的趨勢(shì)，龐大的體積可以嚇跑劍齒虎和其它掠食性動(dòng)物。此外，北美巨型短面熊的生活時(shí)期與冰河時(shí)代巨型動(dòng)物爆炸性出現(xiàn)相一致，比如：巨型地懶、駱駝和猛犸。