三文魚
大西洋鮭(學名:Salmo salar)是鮭形目鮭科鮭屬的一種冷水性洄游魚類。這種魚最早由瑞典博物學家林奈(Linnaeus)在1758年命名為“Salmo salar”,其中“salar”來自于拉丁語中的“salio”,意為“跳躍”。由于其英文名Salmon的發音與“三文”相近,因此在中國,大西洋鮭通常被稱為“三文魚”。此外,一些其他的鮭科魚類或鮭鱒魚類的商品名稱也可能被寫作“三文魚”。大西洋鮭的體形呈紡錘狀,背部呈銀藍色,側線上方有黑色斑點。從腹部兩側到腹部,顏色由銀色逐漸變為白色。此外,大西洋鮭的肉呈現出獨特的橘紅色。
大西洋鮭最初是產自大西洋北部的地區,從加拿大東海岸延伸到西歐、英格蘭,以及南至葡萄牙等地。大西洋鮭分為洄游型和陸封型兩種,其中洄游型大西洋鮭在淡水河流中度過幼魚階段,然后進入海洋生活數年,直至性成熟后進行溯河洄游,返回淡水河流進行繁殖及產卵;陸封型大西洋鮭則終生生活在淡水水域。?在產卵后,幾乎所有的雄性大西洋鮭會死亡,而10%~40%的雌性可能會存活并在秋季返回海洋或在河流中過冬。大西洋鮭的最長壽命可達7年。
大西洋鮭不論是生食還是熟食,都具有鮮美的味道。而且大西洋鮭具有高蛋白、低熱量的特點,同時含有多種維生素等礦物質,因此其具有很高的食品營養價值和養殖經濟效益。也因人類的大量捕撈以及環境污染導致其野生種群呈現下降趨勢,2022年,大西洋鮭被列為《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》“近危(NT)等級”。
動物學史
根據現有的化石證據,鮭科從一個共有的四倍體原始鮭魚分化成三個亞科【白鮭亞科(Coregonidaeinae)、鮭亞科(Salmoninae)和茴魚亞科(Thymallinae)】的時間大約在2500萬年前~1億年前之間。大西洋鮭則大約在300萬年前才演化成一個獨立物種。大西洋鮭最早由瑞典博物學家林奈(Linnaeus)在1758年命名為Salmo salar,其中“salar”來源于拉丁語中的“salio”,意為“跳躍”,由于發音接近于“三文”,因此大西洋鮭也被稱為三文魚。
形態特征
大西洋鮭的平均長度為70~76厘米,體重為3.6~5.4千克。大西洋鮭的記錄最重個體于1960 年在蘇格蘭霍普河河口被捕獲,重達49.44千克,最長個體則于1925年在挪威被捕獲,長度為160.65厘米。?
大西洋鮭的體型呈紡錘狀。幼魚的側面可能有8~12個藍紫色斑點,斑點之間還有少量紅色斑點。成魚在海中的背部呈藍綠色,側面逐漸變為銀色,腹部為白色,身上可能有少量黑色斑點,但側線下沒有斑點。尾鰭通常沒有斑點,脂鰭(一種由皮膚和脂肪構成的鰭狀突起,位置在背鰭與尾鰭間)也沒有黑色邊緣。
大西洋鮭的上下頜呈彎鉤狀??诓績H延伸到眼后區域,并具有發達的牙齒,但上顎骨的牙齒相對不發達,上顎骨后部沒有牙齒。其脂鰭基部末端~側線(魚體兩側的皮膚感覺器官,呈溝狀或管狀)之間有10~13片鱗片,脂鰭邊緣可能呈透明或灰色,鰓耙(魚鰓部的骨質過濾器官)的數量為17~24個。具有3~4個背鰭棘刺,9~15個背鰭軟條,3~4個臀鰭棘刺,7~11個臀鰭軟條,以及58~61個脊椎骨。尾鰭由19根鰭條組成,鱗片較小,身長小于20厘米的個體的尾鰭呈深叉狀。
分布范圍
大西洋鮭原產于大西洋北部,分布范圍從加拿大東海岸延伸到北極圈附近的西歐、英格蘭,南至葡萄牙等地區。作為一種世界性的養殖品種,大西洋鮭已被引進到日本、美國、加拿大、智利、澳大利亞、新西蘭等國家。
棲息環境
大西洋鮭分為洄游型和陸封型兩種,其中洄游型大西洋鮭在淡水河流中度過幼魚階段,然后進入海洋生活數年,直至性成熟后進行溯河洄游,返回淡水河流進行繁殖及產卵;陸封型大西洋鮭則終生生活在淡水水域。
大西洋鮭適宜棲息在清澈無污染且水流強勁的冷水水域。適宜的水溫范圍為4℃~12℃,但它們可以忍受20℃~22℃的水溫近2個月而不會死亡。大西洋鮭對鹽度的適應性很強,可以在從淡水到1%鹽度的水中正常生長。在海洋或湖泊中,大西洋鮭主要在水面層活動覓食,但也會經常潛至數百米深處。在海洋中,大西洋鮭魚的活動深度范圍為 0-900 米,通常棲息于 0-10 米深的海洋淺層。
大西洋鮭通常在河流的上游地帶和急流區尋找棲息地,特別偏好水流湍急且底部有粗礫石的地方。洄游型大西洋鮭的幼魚在寒冷的湖泊或河流中生活,而成魚則在較溫暖的沿海水域或開放海洋中度過兩年或多年,然后洄游到淡水河流中進行繁殖產卵。陸封型大西洋鮭則終身在淡水水域中生活。
大西洋鮭每年需要環境中水溫升高到10℃以上,持續約3個月,但夏季水溫不應超過20℃。它們喜歡水流強勁且水質清澈的環境。在冬季,幼魚會尋找避難所,例如小空間或石頭下,以避免寒冷天氣的影響。
生活習性
食性特點
大西洋鮭為肉食性魚類,其食性隨生長階段變化。在幼魚階段,它們主要捕食水生昆蟲、軟體動物、甲殼類動物等無脊椎動物,偶爾也會捕食其他小魚。而成魚階段,它們以魷魚、蝦和其他魚類為食。
洄游現象
洄游型大西洋鮭在海洋中生活數年后,達到性成熟后會進行長途的溯河洄游。它們為了返回淡水棲息地進行產卵繁殖,甚至可以跳躍過瀑布和堰壩等河流中的障礙物。一旦洄游至淡水水域,大西洋鮭會停止攝食,導致體重減輕,體色也由銀白色轉變為暗赤褐色。
陸封型大西洋鮭具有與洄游型大西洋鮭類似的洄游現象,其洄游在湖泊深處的索餌場與河流支流間進行。成魚繁殖季時洄游至溫度適宜的河流中進行產卵,河流中的幼魚則向湖泊洄游以求更豐富的食物來源。
大西洋鮭具有敏銳的嗅覺,它們在河流中棲息以及在遷徙期間會記住一系列的氣味。這使得它們能夠通過逆向這個順序來返回到自己的出生地。
領域行為
在環境溫度較低時,大西洋鮭魚幼魚更偏愛水流湍急的水域,且具有領地性,魚與魚之間的距離至少為0~5米,這有利于大西洋鮭幼魚對于獵物的攝食。然而,在環境溫度較高的時候,大西洋鮭的幼魚會停止進食,相互聚集在一起,并會主動從高水溫的水域游向低水溫的水域,這一尋找“熱避難所”的行為將有利于大西洋鮭幼魚降低高溫環境對于個體的生存壓力。?
生長繁殖
繁殖期
大西洋鮭是雌雄異體的卵生魚類。?繁殖期間,大西洋鮭會失去銀色光澤,變為暗褐色或黃色。雄魚可能帶有紅色斑點或大黑色斑塊。它們的皮膚變厚且有韌性。?這種繁殖期的體色變化稱為婚姻色(nuptial color),現有研究表明其一般由性激素分泌水平的變化引起。
當性成熟的雌雄大西洋鮭到達產卵場所(通常是水流湍急的沙礫底質的淺水區),它們會先分散成對。然后,雌魚通過尾巴和身體的擺動在水底的沙礫中挖掘一個淺坑,并在坑中產卵。與此同時,雄魚使卵受精后,受精卵會沉入水底并附著。由于水流可以通過細沙礫的間隙,這些卵可以得到充足的氧氣。接著,雄魚會用細沙礫覆蓋卵。一般大西洋鮭卵的掩埋深度可以達到8厘米~22厘米,具體的深度取決于親魚個體的大小。
每個產卵季節,雌性大西洋鮭會產下8000~25000個卵。個體的產卵過程通常在2~3天內完成,一個雌性可以挖掘多個凹陷并與多個雄性產卵。產卵期一般會持續1~2周。在產卵季節,雄魚的顎部會延長成鉤狀,顎部在頂端相遇,鰭較厚,身體上有粘液覆蓋。產卵后,雄魚的鉤狀顎部會縮小。
由于長途洄游和筑坑產卵的艱辛,同時長期停止進食,90%的雄性在產卵后會死亡,而10%~40%的雌性可能會存活并在秋季返回海洋或在河流中過冬,然后在夏季經過一年的進食后再次遷徙。在產卵后大量死亡的親魚可以為后代提供充足的食物來源。
在產卵后存活的大西洋鮭通常呈深色,且產卵色素消失。它們可能在第一次繁殖后的一年內產卵,或者可能在海洋中停留18個月后再次返回河流。返回的雌性中,約0.3%~6%會產卵第二次,很少會產卵第三次或第四次。
大西洋鮭的壽命一般在3~7年之間,在產卵后死亡的親魚尸體可能會成為剛孵化出的幼魚的食物。
孵化期
大西洋鮭的卵通常在產卵后70~160天后的春季孵化。孵化后,新孵出的幼魚在1個月內對光線呈避光性反應,并向礫石深處移動。隨著卵黃囊被幼魚完全吸收,幼魚從礫石底部出現并移動到河流凹陷下游的淺急流中。在最初幾個月內,新孵化出的大西洋鮭的死亡率可能在14-61%之間。
發育期
大西洋鮭幼魚完全吸收卵黃囊營養后,轉化為完全外向型營養。此時的大西洋鮭幼魚個體背部呈現黑色,側面具有9~11個縱紋,其間有紅點。這種體色是一種擬態現象,有助于幼魚在河流中躲避天敵的捕食。幼魚在淡水河流中一般可停留2~3年。
降海變態
洄游型大西洋鮭的幼魚會經歷從淡水到海水的生活方式轉變,這個過程被稱為降海變態(smoltification)。
在降海過程中,幼鮭的外觀變得更加流線型,呈現出銀色光澤(也稱為銀化作用)。在自然界中,大西洋鮭的降海變態通常發生在淡水期的第一年到幾年后的春季,而歐洲大西洋鮭的幼鮭則需要大約1~4年。幼鮭到降海鮭的變態過程涉及到形態學、生理學、生物化學和行為學方面的變化。這些變化在特定時期受到內在因素(如神經和內分泌)和外在因素(主要是光周期和溫度)的調控。降海變態過程可以視為對海洋環境的提前適應,只有完成這一階段的轉變才能進入海水。?然后,完成降海變態的大西洋鮭在海洋中會再生活數年,直到達到性成熟。
保護現狀
大西洋鮭的野生種群面臨著多種威脅,包括過度捕撈、水污染、水力發電、養殖魚的逃逸、海洋溫度變化和海虱寄生蟲感染等。此外,氣候變化和入侵物種也對其生存產生影響。這些因素導致了大西洋鮭野生種群數量的顯著下降,從1983年到1990年,鮭魚的數量從大約700萬條下降到大約500萬條。雖然從1990年到2016年大西洋鮭種群數量的下降速度有所放緩,但又有33%的大西洋鮭消失了,即到2016年大西洋鮭的數量僅約為338萬條。許多河流的野生種群消亡,如英國泰晤士河的大西洋鮭種群便已經因河流污染而消亡。2022年,大西洋鮭被列為《世界自然保護聯盟(IUCN)瀕危物種紅色名錄》“近危(NT)等級”。
對于大西洋鮭的具體保護措施包括保護和恢復棲息地,例如清除堰壩和其他阻礙遷徙的障礙物,在相關水域內控制水質污染,控制相關的漁業捕撈以及管理對其有害的入侵物種等。在國際層面上,已經采取了一系列聯合保護措施,例如加拿大、丹麥、歐盟、美國等國于1984年成立北大西洋鮭魚保護組織(NASCO),并通過了《北大西洋洄游鮭魚保護公約》,旨在促進北大西洋洄游鮭魚種群的保護、恢復、增強和合理管理。目前NASCO已經在保護大西洋鮭方面取得一些成果,如美國在緬因州佩諾布斯科特河恢復項目中拆除了兩座大壩,使大西洋鮭得以順利進行溯河洄游;挪威政府每年花費超過500萬歐元進行水質改善,使大西洋鮭在許多河流重新定殖。但大西洋鮭保護工作仍舊面臨許多挑戰,如養殖大西洋鮭逃逸對野生種群造成基因污染,全球水質酸化等。
人工養殖
養殖現狀
自從20世紀60年代挪威成功實施了海水網箱試養,全球洄游型大西洋鮭的養殖業迅猛發展。到了2005年,全球大西洋鮭的產量已經達到了130萬噸,如今許多餐廳的生魚片主要采用大西洋鮭的魚肉制成。因此,大西洋鮭的價格一直居高不下。同時大西洋鮭苗種供應充足,養殖成本較低,具有較好的養殖前景。
養殖技術
大西洋鮭的養殖模式主要分為網箱養殖以及工業化封閉循環水養殖兩種。
大西洋鮭受精卵和魚苗對養殖環境因素非常敏感,其中水溫對受精卵的發育速度起決定性作用,水質和水流速對大西洋鮭魚苗的發育和存活率起著重要作用。此外,在大西洋鮭孵化魚苗階段,需要提供充足的氧氣,并及時去除代謝廢物。
對于人工飼料,大西洋鮭對蛋白質含量有較高的要求,一般要求飼料中動物性蛋白質含量在60%左右,最低不低于50%。飼料中的脂肪含量可在8%左右。此外,飼料還應添加多種維生素和礦物質添加劑,以滿足大西洋鮭的生長需求。
疾病防治
大西洋鮭養殖中常見的傳染性疾病包括寄生蟲性疾病、細菌性疾病以及病毒性疾病等。
常見病害有爛鰓病(癥狀:攝食不良,身體發黑,離群獨游于水面。鰓淤血,鰓絲腫脹,鰓蓋不能完全閉合)、小瓜蟲?。òY狀:寄生蟲在鰓、口腔、眼球、體表等處寄生,寄生部位肉眼可見很多白點)以及水霉?。òY狀:肉眼可見魚體表面有灰白色棉絮狀菌絲)等。
對于養殖大西洋鮭病害的相關防治方法多為在養殖水域中潑灑對癥藥劑以及控制養殖密度。
主要價值
經濟價值
大西洋鮭是歐洲、北美、南美、大洋洲許多國家,尤其是挪威、智利、英國、愛爾蘭、冰島、西班牙、法羅群島、加拿大、美國、澳大利亞最重要的海水網箱魚類養殖生產對象。洄游型大西洋鮭是目前世界上最主要的養殖魚類品種,也是目前世界上人工養殖產量最高的冷水性魚類。
食用價值
大西洋鮭的肉質呈現出紅潤、緊密和細嫩的特點,不論是生食還是熟食,都具有鮮美的味道。而且大西洋鮭具有高蛋白、低熱量的特點,同時含有ω-3長鏈高度不飽和脂肪酸、多種維生素以及鈣、鐵、鋅、鎂、磷等礦物質,因此其具有很高的食用價值。