鬣狗（學名：Hyaenidae），是貓型亞目下鬣狗科動物的統稱。該科動物是食肉目中現有屬種最少的一科，其下僅有3個屬4個物種。鬣狗外形似犬、個體中等偏大，但它們與現生的犬科沒有任何血緣關系，反而與貓科和靈貓科的關系更為密切?。鬣狗的軀干相對較短且緊湊，前、后肢不等長，前肢較長，后肢較低，肩隆高，脊柱線明顯向下傾斜至臀部。頭骨較犬科動物大且重，面部較短，脖子粗短，前后爪各有四個趾頭，爪墊突出，末端的爪子短而鈍且不可收縮。

鬣狗僅存于亞洲西部和非洲撒哈拉沙漠以南的開闊地區，棲息地因物種不同而不同，斑鬣狗廣泛分布于多種類型的開放干燥棲息地，棕鬣狗喜歡生活在海拔不超過1500m的干旱到半干旱草原和稀樹草原生物群系中，縞鬣狗生活在干旱的山區，土狼則生活在干燥、開闊的稀樹草原和草地上。鬣狗是肉食性動物，主要以獵物的皮肉、內臟等軟組織為食，甚至能夠咬碎獵物的堅硬骨骼，并吸收其中的骨髓等營養物質。

截至2024年6月，鬣狗科下的4個物種均被被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1，其中等級為近危（NT）的有棕鬣狗?和縞鬣狗，等級為無危（LC）的有斑鬣狗?和土狼。

動物學史

演化史

鬣狗科（Hyaenidae）動物雖然被稱為狗，但實際上與現生的犬科（Canidae）沒有任何血緣關系。相反，它們與貓科（Felidae）和靈貓科（Viverridae）等關系更為密切，均屬于食肉目（Carnivora）中的貓型亞目（Feliformia）。

鬣狗科動物于漸新世晚期（約2500萬年前）從食肉目貓科動物中分離，開始獨立演化?。最初的鬣狗祖先很可能與現代非洲靈貓相似。Plioviverrops?是最早被描述的鬣狗物種之一，生活在約2200萬~2000萬年前的歐亞大陸?。在晚中新世（約800萬至700萬年前），該科動物達到其演化的鼎盛時期，分布于歐洲、亞洲和非洲，其中一個特化支系為豹鬣狗（Chasmaporthetes），通過白令海峽短暫入侵到北美洲。到晚更新世，鬣狗科動物在歐洲及亞洲西部仍有廣泛分布，已發掘并詳細描述的各時期化石達到近百種。到150萬年前，大多數鬣狗已經滅絕?。

在鬣狗科眾多的化石種中，現已絕滅的洞鬣狗和最后斑鬣狗被認為與非洲現生斑鬣狗譜系演化關系最為密切。其中，前者分布于晚更新世歐洲洞穴堆積中，而后者特指中國晚更新世地層中的斑鬣狗化石。基于形態學研究，Kurtén等認為洞鬣狗和最后斑鬣狗是斑鬣狗屬中的一個亞種（Crocuta crocuta spelaea?&?Crocuta crocuta ultima），而Markova等（1995）則認為它們代表著獨立的種（Crocuta spelaea?&?Crocuta ultima）。2014年，有學者基于化石形態測量學分析，將俄羅斯遠東地區及中國等地出土的晚更新世斑鬣狗化石定名為?Crocuta ultima ussurica，而將同地區的中更新世斑鬣狗化石歸為?Crocuta crocuta ultima，使得原本不甚明朗的斑鬣狗系統分類問題更加復雜。

在鬣狗科現生四個屬種之間的演化關系問題上，學界一致認為土狼（Proteles cristata）是鬣狗科成員中高度特化、最先分化出來的類群；但縞鬣狗（Hyaena hyaena）、棕鬣狗（Hyaena brunnea）及斑鬣狗（Crocuta crocuta）三個屬種的演化關系仍存有爭議。有學者認為縞鬣狗與棕鬣狗關系較近，也有學者認為斑鬣狗與棕鬣狗具有較近的共同祖先，還有學者認為斑鬣狗與縞鬣狗在進化上關系更為密切。此外，對于鬣狗科各屬種內的演化關系，學界同樣眾說紛紜。爭論的焦點在于如何界定一些在形態上與現生種存在一定差異、分布廣泛的化石種與現生種之間的演化關系。

化石記錄

在現生鬣狗科的四個屬種中，斑鬣狗的地史分布最為廣泛，在歐亞大陸大部分地區及整個非洲都有化石記錄。中國學者將中國更新世的鬣狗化石分為三種：第一種為桑氏縞鬣狗（Hyaena licenti），是更新世初期的典型化石，分布于廣西柳城巨猿洞和河北泥河灣等地；第二種為中國縞鬣狗（Hyaena sinensis），是更新世中期的標準化石，發現于北京猿人地點和湖北長陽人地點等；第三種為最后斑鬣狗（Hyaena ultima），在中國北方最早發現的地層是北京猿人地點的第3層堆積，其中既有最后斑鬣狗化石，也有中國縞鬣狗化石，表明兩者在同一時期共存。結合其他化石地點的研究，一般認為最后斑鬣狗在中國的生存時間為距今23萬至1萬年?。

分類與命名

縞鬣狗是由瑞典著名博物學家林奈（Linnaeus）首次描述的鬣狗物種。然而，他錯誤地將縞鬣狗歸入了犬科中的犬屬（Canis），并命名為?Canis hyaena，意為背部高聳且有鬣毛的犬?。后來，縞鬣狗被Brisson（1762）劃歸于一個新屬?Hyaena，并將學名修改為Hyaena hyaena 。Erxleben（1777）描述了斑鬣狗，將其定名為Canis crocuta?。Sparrman（1783）命名了土狼，并定名為?Viverra cristata，Thunberg（1820）命名了棕鬣狗?Hyaena brunnea?。Kaup（1828）建立了斑鬣狗屬，將斑鬣狗的學名修改為?Crocuta crocuta。Geoffroy（1824） 建立了土狼屬，將土狼的學名修改為?Proteles cristata。第一個鬣狗的化石分類群是由Croizet and Jobert（1828）描述的?。

形態特征

外部特征

鬣狗是一類外形似犬、個體中等偏大的食肉類動物。根據物種的不同，體型也有所差異。斑鬣狗是該科中體型最大的動物?，棕鬣狗體型僅次于斑鬣狗，土狼是鬣狗科中體型最小的種類。除斑鬣狗外，其他三個鬣狗科物種的雄性體重均較雌性體重大 。

鬣狗的軀干相對較短且緊湊，前、后肢不等長，前肢較長，后肢較低，肩隆高，脊柱線明顯向下傾斜至臀部。頭骨表面上類似于大型犬科動物，但較犬科動物大且重，面部較短，脖子粗短。鬣狗是趾行類動物，前后爪各有四個趾頭，爪墊突出，末端的爪子短而鈍且不可收縮。

鬣狗的毛皮稀疏粗糙，底毛發育不良或缺失。大多數物種都有濃密的長鬃毛，從肩隆或頭部延伸出來?。除斑鬣狗外，其他三個物種的皮毛都有條紋狀，這可能是從它們的靈貓科祖先那里遺傳下來的?。

內部特征

鬣狗的頭骨前額區圓隆，額竇顯著向后擴展；上、下頜骨特別粗壯，前臼齒尤為粗大，呈圓錐狀，牙齒的琺瑯質特別厚。其頜骨和牙齒非常堅固，使其在處理堅硬骨骼時不至于損傷自己：裂齒后的臼齒極度退化，頰側牙齒數目減少。鬣狗的咀嚼肌肉異常發達，賦予它們強大的咬合力量，能夠咬碎堅硬的骨骼。

鬣狗的鼓室聽泡強烈膨凸呈球形，內部具有橫隔，將聽泡一分為二。盲腸較短，陰莖骨消失。

棲息環境

斑鬣狗廣泛分布于多種類型的開放干燥棲息地，包括半沙漠、大草原、金合歡樹叢和山地森林。然而，它在茂密的森林棲息地中較為罕見，在沙漠棲息地中也不如縞鬣狗和棕鬣狗普遍。斑鬣狗不生活在西非或中非的沿海熱帶雨林地帶。在西非，該物種更傾向于棲息于幾內亞和蘇丹大草原。在東非和埃塞俄比亞，有記錄顯示斑鬣狗甚至出現在海拔高達4000m的地方。

棕鬣狗喜歡生活在海拔不超過1500m的干旱到半干旱草原和稀樹草原生物群系中，但它們也能在年降雨量不足100mm的沙漠地區找到棲息地。它們通過食用含水量較高的水果作為淡水源的替代品，使得它們能夠在比它們的近親斑鬣狗更為干燥的地區生存。棕鬣狗通常在大巖石或植被附近的沙地筑巢，這些巢穴有助于緩解炎熱的天氣條件。

縞鬣狗生活在干旱的山區，周圍通常有灌木林。它們的巢穴建在巖石山丘、峽谷和裂縫中。縞鬣狗也棲息在開闊的草原地區，有時候會出現在茂密的草地上。在非洲，它們在開闊地區與斑鬣狗的競爭中處于劣勢，因此會選擇遷移到其他適合的棲息地?。

土狼生活在干燥、開闊的稀樹草原和草地上，這些地區的年平均降雨量低于80cm。它們通常會避開沙漠或者森林茂密的地區。東北部和南部的土狼種群被濕潤的林地完全隔開。

分布范圍

鬣狗科動物僅存于亞洲西部和非洲撒哈拉沙漠以南的開闊地區。斑鬣狗主要分布在非洲，縞鬣狗分布于亞洲西部和非洲北部，棕鬣狗則主要分布于非洲東部和西南部的海岸地區，而土狼僅見于非洲南部的少數地區。

生活習性

覓食行為

鬣狗是肉食性動物，主要以獵物的皮肉、內臟等軟組織為食。它們能夠咬碎獵物的堅硬骨骼，并吸收其中的骨髓等營養物質。

斑鬣狗會形成2~5個成員組成的狩獵群體，成群獵食羚羊、斑馬、長頸鹿、河馬和犀牛的幼崽等草原動物?，其自己捕殺獲得的食物約占其總食物量的2/3，腐食只是有益補充?。

縞鬣狗主要在夜間覓食，依靠發達的嗅覺覓食腐肉或者人類垃圾，甚至會吃掉尸體中的骨頭。

棕鬣狗是機會主義捕食者，通常不捕獵活物，主要以腐尸為食。如果有機會，也會在短距離內追捕小鳥或哺乳動物。棕鬣狗的飲食習慣因種群不同而有所不同，內陸種群主要以其他大型食肉動物（如非洲獅和豹子）殺死后的尸體殘骸為食，海岸線附近的種群則常以溺死的南非海狗幼崽、螃蟹和魚為食?。此外，棕鬣狗還會食用大量的西瓜（Citrullus vulgaris）、非洲黃瓜（Cucumis africanus）和大羚羊黃瓜（Acanthosicyos naudinianus）作為旱季淡水的補充。

土狼是特化的食蟻動物?，主要以草象白蟻屬（Trinervitermes）和草白蟻屬（Hodotermes）的白蟻為食。土狼用扁平、粘稠的舌頭舔食白蟻，每晚可以捕食多達30萬只白蟻。

領地行為

鬣狗的肛門區域有一個大的裸露皮膚囊，肛門腺即開口于此囊中，囊周圍及其上方還有幾處皮脂腺。這些腺體分泌一種白色奶油狀物質，具有極其濃烈的氣味，類似煮沸的廉價肥皂或燒焦的味道，用來標記其領地內的物體。

社會行為

斑鬣狗會形成稱為氏族的社會群體，每個氏族可以由3~80頭成員組成。較大的氏族通常出現在獵物集中的主要地區，而較小的氏族則出現在南部非洲的沙漠地區。氏族中，雌性斑鬣狗占據主導地位，并且一生都會留在原生氏族中，而雄性斑鬣狗在性成熟時則會離開原生氏族，加入其他氏族群體。雄性在氏族中的社會等級隨著加入時間的增加而上升，而雌性則具有穩定的線性優勢等級，這種等級是從其母親處繼承的，因此，這些等級制度在許多代中都會保持穩定。盡管斑鬣狗生活在氏族中，但氏族成員只有在殺戮、保衛領土或使用公共巢穴時才會被觀察到聚集在一起，其余時間，氏族成員更多地單獨或成小群覓食。

棕鬣狗的部落規模較小，通常由5~15只個體組成。部落通常由有遺傳親緣關系的雄性和雌性組成，與斑鬣狗不同的是，部落中領頭的雌性和雄性棕鬣狗的地位是平等的。當面對部落的領頭者時，其他成員會蹲在地上，抬起尾巴露出肛門氣味腺，以此向領頭者表示問候 。

縞鬣狗多為獨居，很少成群出現，僅與其家庭成員在巢穴中發生交往。尚未性成熟的縞鬣狗會將食物帶回巢穴，幫助父母喂養更年幼的縞鬣狗。

土狼只在夜間活動，通常獨居，一生中大部分時間都是獨居或成對生活。

交流行為

斑鬣狗以其豐富的聲音交流而聞名。成員之間相互問候時，會發出呻吟聲、輕柔的尖叫聲和嗚嗚聲，但嗚嗚聲也會在興奮的斑鬣狗進行捕獵時使用。在等待捕獵時，斑鬣狗會發出不耐煩的低吼聲。在攻擊之前，斑鬣狗會發出一系列與攻擊有關的聲音，包括咕嚕聲、咯咯笑聲、咆哮聲、叫喊聲和嘎嘎聲。其中，咯咯笑聲是其標志性的“笑聲”，通常與恐懼或興奮的情緒有關，個體在被追趕時常發出這種聲音?。

棕鬣狗的嗅覺非常發達，在同類和異類交流中起著重要作用。個體相遇時，會通過嗅聞對方的氣味來判斷對方的身份。棕鬣狗的肛門腺分泌物用于標示領土邊界，向部落成員傳達信息。除了嗅覺交流，棕鬣狗之間也通過聲音進行交流，嗚咽聲和尖叫聲是警告掠食者接近的標志，也是向統治者屈服的標志。相對安靜的叫聲用于命令幼崽進入巢穴。不同部落的對手相遇時，有時會發出低沉的咆哮聲。

縞鬣狗主要通過肛門腺分泌的液體進行嗅覺交流。類似的，土狼也主要依靠嗅覺進行交流，但土狼在受到驚嚇、打斗或壓力時，也會使用聲音。這些求救信號包括從咯咯聲到咆哮聲的各種聲音。

生長繁殖

繁殖方式

斑鬣狗營“一夫多妻制”生活，交配不受季節限制，繁殖周期為11~21個月。由于氏族中雌性占據支配地位，雄性斑鬣狗在交配前會將口鼻放低至地面，快速向雌性走去，鞠躬，然后在雌性身后用爪子抓地。一旦雌性表現出攻擊性，雄性就會立即退后。

棕鬣狗通常在5~8月的非洲旱季交配，求偶時間較短，僅為3~6個晚上。棕鬣狗除營“一夫多妻制”生活外，部落中的雌性棕鬣狗也會與非部落的雄性交配。雌雄棕鬣狗每年可能有一個以上的發情周期。

縞鬣狗的繁殖不受季節限制，發情期通常持續一天，雌性縞鬣狗在這一天中以15~25分鐘的間隔交配多次。

土狼的交配時間一般發生在6月的最后兩周和7月的前兩周。繁殖期間，兩性通過肛門腺分泌物的氣味吸引異性交配。雄性土狼在交配季節內對領地和配偶都有極強的領地意識。土狼并不保持嚴格的“一夫一妻制”，雄性土狼可能會與鄰近的雌性交配?。

生長發育

斑鬣狗的妊娠期為4個月，每胎通常產下2只幼崽，但也可能生下1~4只。幼崽要到14~18個月大時才會斷奶。初生幼崽體重為1~1.6kg，屬于早成性動物，出生時眼睛即已睜開。如果產下的幼崽為同性，則出生不久便會開始激烈打斗，直至其中一只死亡，這是幼崽為獲取更多食物而采取的適應性行為。雌性斑鬣狗約在40個月時性成熟，雄性則在2~3歲時達到性成熟。斑鬣狗在野外的壽命約為20年，而在圈養條件下，最長壽命為41年零1個月?。

棕鬣狗的妊娠期平均為97天，每胎會產下1~5只幼崽，初生幼崽平均體重為693.2g，出生時眼睛不能睜開。幼崽在生命的前3個月幾乎完全依賴母乳，在3至12個月大時開始斷奶，并開始食用由其他部落成員帶回巢穴的紅肉。幼崽在15~30個月時，被稱為亞成體，能夠獨立覓食。雌性在24個月時性成熟，雄性在40個月時性成熟。棕鬣狗在野外的壽命約為12年，在圈養條件下最長壽命為13年。

縞鬣狗的妊娠期為88~92天，每胎會產下1~6只幼崽，幼崽出生前一個月主要以母乳為食，一個月大后可以進食其他肉類作為補充，但哺乳期會持續約12個月。縞鬣狗的壽命約為24年?。

土狼的妊娠期約為90天，每胎會產下2~5只幼崽。幼崽第1個月只會待在巢穴，滿月后在父母的監督下，開始拓展覓食距離。四個月齡時幼崽斷奶，但完全獨立要到將近一歲。已有記錄的土狼最長壽命為20年。

下級分類

鬣狗科動物是食肉目中現有屬種最少的一科，其下僅有3個屬4個物種?。

保護現狀

保護級別

截至2024年6月，鬣狗科下的4個物種均被被列入《世界自然保護聯盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1，其中等級為近危（NT）的有棕鬣狗和縞鬣狗，等級為無危（LC）的有斑鬣狗?和土狼。

物種現狀

截至2024年6月，IUCN的數據顯示，斑鬣狗和縞鬣狗的種群數量呈下降趨勢，斑鬣狗全球總種群數估計在2.7萬~4.7萬只之間；縞鬣狗的種群數為0.5萬~1.4萬只之間。

致危因素

與許多其他大型食肉動物一樣，鬣狗面臨的威脅是多種多樣的，包括棲息地喪失和破碎化、獵物數量減少以及與人類的沖突。棲息地退化和獵物枯竭可能對鬣狗物種構成重大的最終威脅，同時常常導致人與鬣狗的沖突?。例如，斑鬣狗和縞鬣狗種群數量下降的主要原因是人類的獵殺行為。人類為捕食野生食草動物設置的陷阱，是造成斑鬣狗死亡的重要原因，每年死于陷阱的成年斑鬣狗占其總死亡數的一半以上。縞鬣狗常成為人類有針對性投毒的對象。例如，在1918年至1948年間，以色列地中海沿岸的縞鬣狗因英國政府發起的狂犬病根除運動而被毒殺滅絕。

主要價值

鬣狗是生態系統中的頂級捕食者，對獵物種群大小的動態平衡起著關鍵的調控作用。此外，其腐食行為有助于清潔和凈化環境，使鬣狗成為大自然的“清道夫”。

相關文化

由于神人同形論的偏見，鬣狗長期以來被視為負面象征，遭到鄙視。其名字源自希臘語 "hyaena"（來自 "hys"，意為“豬”），暗示它是一種骯臟的食腐動物。古代文獻中，普利尼認為鬣狗是狗和狼的雜交后代，而亞里斯多德則聲稱它們隨時可能與狼雜交。在奧維德的《變形記》中，鬣狗能夠變性；早期基督教經文《自然哲學家》認為它“有時為雄性，有時為雌性，總是不潔的，隨時改變本性”。耶利米書中也提到：“鬣狗的洞穴是我所厭惡的”（參見耶利米書第十二章第九節），并警告人們不要像鬣狗一樣，一會兒愛男，一會兒愛女，以警戒有同性戀傾向的人?。

盡管亞里斯多德指出這些寓言的謬誤，但它們仍在文學作品中流傳下來。據普利尼所言，鬣狗不僅能模仿人的聲音，叫出人的名字，還能通過爪子或影子的觸碰來催眠其他動物。人們還普遍相信鬣狗具有魔力：它的皮能驅逐冰雹，第一塊脊椎骨能促使人和解。據說有一種寶石名為“鬣狗的”（可能是虎眼石），來自它的眼睛，能帶來預言性的夢。夢見鬣狗預示著會生下性別畸形的孩子。

。在基督教藝術作品中，鬣狗象征貪婪。例如，《啟示錄》描繪的“七頭獸”中，有一個頭就是鬣狗的腦袋。另一方面，在表現埃及圣人馬卡里烏斯傳說的基督教藝術作品中，他治好了一個被鬣狗引來的失明孩子，象征盡管有不好的傾向，一個人還是“張開眼睛”。