鬣狗

鬣狗（學名：Hyaenidae），是貓型亞目下鬣狗科動物的統(tǒng)稱。該科動物是食肉目中現(xiàn)有屬種最少的一科，其下僅有3個屬4個物種。鬣狗外形似犬、個體中等偏大，但它們與現(xiàn)生的犬科沒有任何血緣關系，反而與貓科和靈貓科的關系更為密切?。鬣狗的軀干相對較短且緊湊，前、后肢不等長，前肢較長，后肢較低，肩隆高，脊柱線明顯向下傾斜至臀部。頭骨較犬科動物大且重，面部較短，脖子粗短，前后爪各有四個趾頭，爪墊突出，末端的爪子短而鈍且不可收縮。

鬣狗僅存于亞洲西部和非洲撒哈拉沙漠以南的開闊地區(qū)，棲息地因物種不同而不同，斑鬣狗廣泛分布于多種類型的開放干燥棲息地，棕鬣狗喜歡生活在海拔不超過1500m的干旱到半干旱草原和稀樹草原生物群系中，縞鬣狗生活在干旱的山區(qū)，土狼則生活在干燥、開闊的稀樹草原和草地上。鬣狗是肉食性動物，主要以獵物的皮肉、內臟等軟組織為食，甚至能夠咬碎獵物的堅硬骨骼，并吸收其中的骨髓等營養(yǎng)物質。

截至2024年6月，鬣狗科下的4個物種均被被列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1，其中等級為近危（NT）的有棕鬣狗?和縞鬣狗，等級為無危（LC）的有斑鬣狗?和土狼。

動物學史

演化史

鬣狗科（Hyaenidae）動物雖然被稱為狗，但實際上與現(xiàn)生的犬科（Canidae）沒有任何血緣關系。相反，它們與貓科（Felidae）和靈貓科（Viverridae）等關系更為密切，均屬于食肉目（Carnivora）中的貓型亞目（Feliformia）。

鬣狗科動物于漸新世晚期（約2500萬年前）從食肉目貓科動物中分離，開始獨立演化?。最初的鬣狗祖先很可能與現(xiàn)代非洲靈貓相似。Plioviverrops?是最早被描述的鬣狗物種之一，生活在約2200萬~2000萬年前的歐亞大陸?。在晚中新世（約800萬至700萬年前），該科動物達到其演化的鼎盛時期，分布于歐洲、亞洲和非洲，其中一個特化支系為豹鬣狗（Chasmaporthetes），通過白令海峽短暫入侵到北美洲。到晚更新世，鬣狗科動物在歐洲及亞洲西部仍有廣泛分布，已發(fā)掘并詳細描述的各時期化石達到近百種。到150萬年前，大多數(shù)鬣狗已經滅絕?。

在鬣狗科眾多的化石種中，現(xiàn)已絕滅的洞鬣狗和最后斑鬣狗被認為與非洲現(xiàn)生斑鬣狗譜系演化關系最為密切。其中，前者分布于晚更新世歐洲洞穴堆積中，而后者特指中國晚更新世地層中的斑鬣狗化石。基于形態(tài)學研究，Kurtén等認為洞鬣狗和最后斑鬣狗是斑鬣狗屬中的一個亞種（Crocuta crocuta spelaea?&?Crocuta crocuta ultima），而Markova等（1995）則認為它們代表著獨立的種（Crocuta spelaea?&?Crocuta ultima）。2014年，有學者基于化石形態(tài)測量學分析，將俄羅斯遠東地區(qū)及中國等地出土的晚更新世斑鬣狗化石定名為?Crocuta ultima ussurica，而將同地區(qū)的中更新世斑鬣狗化石歸為?Crocuta crocuta ultima，使得原本不甚明朗的斑鬣狗系統(tǒng)分類問題更加復雜。

在鬣狗科現(xiàn)生四個屬種之間的演化關系問題上，學界一致認為土狼（Proteles cristata）是鬣狗科成員中高度特化、最先分化出來的類群；但縞鬣狗（Hyaena hyaena）、棕鬣狗（Hyaena brunnea）及斑鬣狗（Crocuta crocuta）三個屬種的演化關系仍存有爭議。有學者認為縞鬣狗與棕鬣狗關系較近，也有學者認為斑鬣狗與棕鬣狗具有較近的共同祖先，還有學者認為斑鬣狗與縞鬣狗在進化上關系更為密切。此外，對于鬣狗科各屬種內的演化關系，學界同樣眾說紛紜。爭論的焦點在于如何界定一些在形態(tài)上與現(xiàn)生種存在一定差異、分布廣泛的化石種與現(xiàn)生種之間的演化關系。

化石記錄

在現(xiàn)生鬣狗科的四個屬種中，斑鬣狗的地史分布最為廣泛，在歐亞大陸大部分地區(qū)及整個非洲都有化石記錄。中國學者將中國更新世的鬣狗化石分為三種：第一種為桑氏縞鬣狗（Hyaena licenti），是更新世初期的典型化石，分布于廣西柳城巨猿洞和河北泥河灣等地；第二種為中國縞鬣狗（Hyaena sinensis），是更新世中期的標準化石，發(fā)現(xiàn)于北京猿人地點和湖北長陽人地點等；第三種為最后斑鬣狗（Hyaena ultima），在中國北方最早發(fā)現(xiàn)的地層是北京猿人地點的第3層堆積，其中既有最后斑鬣狗化石，也有中國縞鬣狗化石，表明兩者在同一時期共存。結合其他化石地點的研究，一般認為最后斑鬣狗在中國的生存時間為距今23萬至1萬年?。

分類與命名

縞鬣狗是由瑞典著名博物學家林奈（Linnaeus）首次描述的鬣狗物種。然而，他錯誤地將縞鬣狗歸入了犬科中的犬屬（Canis），并命名為?Canis hyaena，意為背部高聳且有鬣毛的犬?。后來，縞鬣狗被Brisson（1762）劃歸于一個新屬?Hyaena，并將學名修改為Hyaena hyaena 。Erxleben（1777）描述了斑鬣狗，將其定名為Canis crocuta?。Sparrman（1783）命名了土狼，并定名為?Viverra cristata，Thunberg（1820）命名了棕鬣狗?Hyaena brunnea?。Kaup（1828）建立了斑鬣狗屬，將斑鬣狗的學名修改為?Crocuta crocuta。Geoffroy（1824） 建立了土狼屬，將土狼的學名修改為?Proteles cristata。第一個鬣狗的化石分類群是由Croizet and Jobert（1828）描述的?。

形態(tài)特征

外部特征

鬣狗是一類外形似犬、個體中等偏大的食肉類動物。根據(jù)物種的不同，體型也有所差異。斑鬣狗是該科中體型最大的動物?，棕鬣狗體型僅次于斑鬣狗，土狼是鬣狗科中體型最小的種類。除斑鬣狗外，其他三個鬣狗科物種的雄性體重均較雌性體重大 。

鬣狗的軀干相對較短且緊湊，前、后肢不等長，前肢較長，后肢較低，肩隆高，脊柱線明顯向下傾斜至臀部。頭骨表面上類似于大型犬科動物，但較犬科動物大且重，面部較短，脖子粗短。鬣狗是趾行類動物，前后爪各有四個趾頭，爪墊突出，末端的爪子短而鈍且不可收縮。

鬣狗的毛皮稀疏粗糙，底毛發(fā)育不良或缺失。大多數(shù)物種都有濃密的長鬃毛，從肩隆或頭部延伸出來?。除斑鬣狗外，其他三個物種的皮毛都有條紋狀，這可能是從它們的靈貓科祖先那里遺傳下來的?。

內部特征

鬣狗的頭骨前額區(qū)圓隆，額竇顯著向后擴展；上、下頜骨特別粗壯，前臼齒尤為粗大，呈圓錐狀，牙齒的琺瑯質特別厚。其頜骨和牙齒非常堅固，使其在處理堅硬骨骼時不至于損傷自己：裂齒后的臼齒極度退化，頰側牙齒數(shù)目減少。鬣狗的咀嚼肌肉異常發(fā)達，賦予它們強大的咬合力量，能夠咬碎堅硬的骨骼。

鬣狗的鼓室聽泡強烈膨凸呈球形，內部具有橫隔，將聽泡一分為二。盲腸較短，陰莖骨消失。

棲息環(huán)境

斑鬣狗廣泛分布于多種類型的開放干燥棲息地，包括半沙漠、大草原、金合歡樹叢和山地森林。然而，它在茂密的森林棲息地中較為罕見，在沙漠棲息地中也不如縞鬣狗和棕鬣狗普遍。斑鬣狗不生活在西非或中非的沿海熱帶雨林地帶。在西非，該物種更傾向于棲息于幾內亞和蘇丹大草原。在東非和埃塞俄比亞，有記錄顯示斑鬣狗甚至出現(xiàn)在海拔高達4000m的地方。

棕鬣狗喜歡生活在海拔不超過1500m的干旱到半干旱草原和稀樹草原生物群系中，但它們也能在年降雨量不足100mm的沙漠地區(qū)找到棲息地。它們通過食用含水量較高的水果作為淡水源的替代品，使得它們能夠在比它們的近親斑鬣狗更為干燥的地區(qū)生存。棕鬣狗通常在大巖石或植被附近的沙地筑巢，這些巢穴有助于緩解炎熱的天氣條件。

縞鬣狗生活在干旱的山區(qū)，周圍通常有灌木林。它們的巢穴建在巖石山丘、峽谷和裂縫中?？c鬣狗也棲息在開闊的草原地區(qū)，有時候會出現(xiàn)在茂密的草地上。在非洲，它們在開闊地區(qū)與斑鬣狗的競爭中處于劣勢，因此會選擇遷移到其他適合的棲息地?。

土狼生活在干燥、開闊的稀樹草原和草地上，這些地區(qū)的年平均降雨量低于80cm。它們通常會避開沙漠或者森林茂密的地區(qū)。東北部和南部的土狼種群被濕潤的林地完全隔開。

分布范圍

鬣狗科動物僅存于亞洲西部和非洲撒哈拉沙漠以南的開闊地區(qū)。斑鬣狗主要分布在非洲，縞鬣狗分布于亞洲西部和非洲北部，棕鬣狗則主要分布于非洲東部和西南部的海岸地區(qū)，而土狼僅見于非洲南部的少數(shù)地區(qū)。

生活習性

覓食行為

鬣狗是肉食性動物，主要以獵物的皮肉、內臟等軟組織為食。它們能夠咬碎獵物的堅硬骨骼，并吸收其中的骨髓等營養(yǎng)物質。

斑鬣狗會形成2~5個成員組成的狩獵群體，成群獵食羚羊、斑馬、長頸鹿、河馬和犀牛的幼崽等草原動物?，其自己捕殺獲得的食物約占其總食物量的2/3，腐食只是有益補充?。

縞鬣狗主要在夜間覓食，依靠發(fā)達的嗅覺覓食腐肉或者人類垃圾，甚至會吃掉尸體中的骨頭。

棕鬣狗是機會主義捕食者，通常不捕獵活物，主要以腐尸為食。如果有機會，也會在短距離內追捕小鳥或哺乳動物。棕鬣狗的飲食習慣因種群不同而有所不同，內陸種群主要以其他大型食肉動物（如非洲獅和豹子）殺死后的尸體殘骸為食，海岸線附近的種群則常以溺死的南非海狗幼崽、螃蟹和魚為食?。此外，棕鬣狗還會食用大量的西瓜（Citrullus vulgaris）、非洲黃瓜（Cucumis africanus）和大羚羊黃瓜（Acanthosicyos naudinianus）作為旱季淡水的補充。

土狼是特化的食蟻動物?，主要以草象白蟻屬（Trinervitermes）和草白蟻屬（Hodotermes）的白蟻為食。土狼用扁平、粘稠的舌頭舔食白蟻，每晚可以捕食多達30萬只白蟻。

領地行為

鬣狗的肛門區(qū)域有一個大的裸露皮膚囊，肛門腺即開口于此囊中，囊周圍及其上方還有幾處皮脂腺。這些腺體分泌一種白色奶油狀物質，具有極其濃烈的氣味，類似煮沸的廉價肥皂或燒焦的味道，用來標記其領地內的物體。

社會行為

斑鬣狗會形成稱為氏族的社會群體，每個氏族可以由3~80頭成員組成。較大的氏族通常出現(xiàn)在獵物集中的主要地區(qū)，而較小的氏族則出現(xiàn)在南部非洲的沙漠地區(qū)。氏族中，雌性斑鬣狗占據(jù)主導地位，并且一生都會留在原生氏族中，而雄性斑鬣狗在性成熟時則會離開原生氏族，加入其他氏族群體。雄性在氏族中的社會等級隨著加入時間的增加而上升，而雌性則具有穩(wěn)定的線性優(yōu)勢等級，這種等級是從其母親處繼承的，因此，這些等級制度在許多代中都會保持穩(wěn)定。盡管斑鬣狗生活在氏族中，但氏族成員只有在殺戮、保衛(wèi)領土或使用公共巢穴時才會被觀察到聚集在一起，其余時間，氏族成員更多地單獨或成小群覓食。

棕鬣狗的部落規(guī)模較小，通常由5~15只個體組成。部落通常由有遺傳親緣關系的雄性和雌性組成，與斑鬣狗不同的是，部落中領頭的雌性和雄性棕鬣狗的地位是平等的。當面對部落的領頭者時，其他成員會蹲在地上，抬起尾巴露出肛門氣味腺，以此向領頭者表示問候 。

縞鬣狗多為獨居，很少成群出現(xiàn)，僅與其家庭成員在巢穴中發(fā)生交往。尚未性成熟的縞鬣狗會將食物帶回巢穴，幫助父母喂養(yǎng)更年幼的縞鬣狗。

土狼只在夜間活動，通常獨居，一生中大部分時間都是獨居或成對生活。

交流行為

斑鬣狗以其豐富的聲音交流而聞名。成員之間相互問候時，會發(fā)出呻吟聲、輕柔的尖叫聲和嗚嗚聲，但嗚嗚聲也會在興奮的斑鬣狗進行捕獵時使用。在等待捕獵時，斑鬣狗會發(fā)出不耐煩的低吼聲。在攻擊之前，斑鬣狗會發(fā)出一系列與攻擊有關的聲音，包括咕嚕聲、咯咯笑聲、咆哮聲、叫喊聲和嘎嘎聲。其中，咯咯笑聲是其標志性的“笑聲”，通常與恐懼或興奮的情緒有關，個體在被追趕時常發(fā)出這種聲音?。

棕鬣狗的嗅覺非常發(fā)達，在同類和異類交流中起著重要作用。個體相遇時，會通過嗅聞對方的氣味來判斷對方的身份。棕鬣狗的肛門腺分泌物用于標示領土邊界，向部落成員傳達信息。除了嗅覺交流，棕鬣狗之間也通過聲音進行交流，嗚咽聲和尖叫聲是警告掠食者接近的標志，也是向統(tǒng)治者屈服的標志。相對安靜的叫聲用于命令幼崽進入巢穴。不同部落的對手相遇時，有時會發(fā)出低沉的咆哮聲。

縞鬣狗主要通過肛門腺分泌的液體進行嗅覺交流。類似的，土狼也主要依靠嗅覺進行交流，但土狼在受到驚嚇、打斗或壓力時，也會使用聲音。這些求救信號包括從咯咯聲到咆哮聲的各種聲音。

生長繁殖

繁殖方式

斑鬣狗營“一夫多妻制”生活，交配不受季節(jié)限制，繁殖周期為11~21個月。由于氏族中雌性占據(jù)支配地位，雄性斑鬣狗在交配前會將口鼻放低至地面，快速向雌性走去，鞠躬，然后在雌性身后用爪子抓地。一旦雌性表現(xiàn)出攻擊性，雄性就會立即退后。

棕鬣狗通常在5~8月的非洲旱季交配，求偶時間較短，僅為3~6個晚上。棕鬣狗除營“一夫多妻制”生活外，部落中的雌性棕鬣狗也會與非部落的雄性交配。雌雄棕鬣狗每年可能有一個以上的發(fā)情周期。

縞鬣狗的繁殖不受季節(jié)限制，發(fā)情期通常持續(xù)一天，雌性縞鬣狗在這一天中以15~25分鐘的間隔交配多次。

土狼的交配時間一般發(fā)生在6月的最后兩周和7月的前兩周。繁殖期間，兩性通過肛門腺分泌物的氣味吸引異性交配。雄性土狼在交配季節(jié)內對領地和配偶都有極強的領地意識。土狼并不保持嚴格的“一夫一妻制”，雄性土狼可能會與鄰近的雌性交配?。

生長發(fā)育

斑鬣狗的妊娠期為4個月，每胎通常產下2只幼崽，但也可能生下1~4只。幼崽要到14~18個月大時才會斷奶。初生幼崽體重為1~1.6kg，屬于早成性動物，出生時眼睛即已睜開。如果產下的幼崽為同性，則出生不久便會開始激烈打斗，直至其中一只死亡，這是幼崽為獲取更多食物而采取的適應性行為。雌性斑鬣狗約在40個月時性成熟，雄性則在2~3歲時達到性成熟。斑鬣狗在野外的壽命約為20年，而在圈養(yǎng)條件下，最長壽命為41年零1個月?。

棕鬣狗的妊娠期平均為97天，每胎會產下1~5只幼崽，初生幼崽平均體重為693.2g，出生時眼睛不能睜開。幼崽在生命的前3個月幾乎完全依賴母乳，在3至12個月大時開始斷奶，并開始食用由其他部落成員帶回巢穴的紅肉。幼崽在15~30個月時，被稱為亞成體，能夠獨立覓食。雌性在24個月時性成熟，雄性在40個月時性成熟。棕鬣狗在野外的壽命約為12年，在圈養(yǎng)條件下最長壽命為13年。

縞鬣狗的妊娠期為88~92天，每胎會產下1~6只幼崽，幼崽出生前一個月主要以母乳為食，一個月大后可以進食其他肉類作為補充，但哺乳期會持續(xù)約12個月?？c鬣狗的壽命約為24年?。

土狼的妊娠期約為90天，每胎會產下2~5只幼崽。幼崽第1個月只會待在巢穴，滿月后在父母的監(jiān)督下，開始拓展覓食距離。四個月齡時幼崽斷奶，但完全獨立要到將近一歲。已有記錄的土狼最長壽命為20年。

下級分類

鬣狗科動物是食肉目中現(xiàn)有屬種最少的一科，其下僅有3個屬4個物種?。

保護現(xiàn)狀

保護級別

截至2024年6月，鬣狗科下的4個物種均被被列入《世界自然保護聯(lián)盟（IUCN）瀕危物種紅色名錄》ver 3.1，其中等級為近危（NT）的有棕鬣狗和縞鬣狗，等級為無危（LC）的有斑鬣狗?和土狼。

物種現(xiàn)狀

截至2024年6月，IUCN的數(shù)據(jù)顯示，斑鬣狗和縞鬣狗的種群數(shù)量呈下降趨勢，斑鬣狗全球總種群數(shù)估計在2.7萬~4.7萬只之間；縞鬣狗的種群數(shù)為0.5萬~1.4萬只之間。

致危因素

與許多其他大型食肉動物一樣，鬣狗面臨的威脅是多種多樣的，包括棲息地喪失和破碎化、獵物數(shù)量減少以及與人類的沖突。棲息地退化和獵物枯竭可能對鬣狗物種構成重大的最終威脅，同時常常導致人與鬣狗的沖突?。例如，斑鬣狗和縞鬣狗種群數(shù)量下降的主要原因是人類的獵殺行為。人類為捕食野生食草動物設置的陷阱，是造成斑鬣狗死亡的重要原因，每年死于陷阱的成年斑鬣狗占其總死亡數(shù)的一半以上?？c鬣狗常成為人類有針對性投毒的對象。例如，在1918年至1948年間，以色列地中海沿岸的縞鬣狗因英國政府發(fā)起的狂犬病根除運動而被毒殺滅絕。

主要價值

鬣狗是生態(tài)系統(tǒng)中的頂級捕食者，對獵物種群大小的動態(tài)平衡起著關鍵的調控作用。此外，其腐食行為有助于清潔和凈化環(huán)境，使鬣狗成為大自然的“清道夫”。

相關文化

由于神人同形論的偏見，鬣狗長期以來被視為負面象征，遭到鄙視。其名字源自希臘語 "hyaena"（來自 "hys"，意為“豬”），暗示它是一種骯臟的食腐動物。古代文獻中，普利尼認為鬣狗是狗和狼的雜交后代，而亞里斯多德則聲稱它們隨時可能與狼雜交。在奧維德的《變形記》中，鬣狗能夠變性；早期基督教經文《自然哲學家》認為它“有時為雄性，有時為雌性，總是不潔的，隨時改變本性”。耶利米書中也提到：“鬣狗的洞穴是我所厭惡的”（參見耶利米書第十二章第九節(jié)），并警告人們不要像鬣狗一樣，一會兒愛男，一會兒愛女，以警戒有同性戀傾向的人?。

盡管亞里斯多德指出這些寓言的謬誤，但它們仍在文學作品中流傳下來。據(jù)普利尼所言，鬣狗不僅能模仿人的聲音，叫出人的名字，還能通過爪子或影子的觸碰來催眠其他動物。人們還普遍相信鬣狗具有魔力：它的皮能驅逐冰雹，第一塊脊椎骨能促使人和解。據(jù)說有一種寶石名為“鬣狗的”（可能是虎眼石），來自它的眼睛，能帶來預言性的夢。夢見鬣狗預示著會生下性別畸形的孩子。

。在基督教藝術作品中，鬣狗象征貪婪。例如，《啟示錄》描繪的“七頭獸”中，有一個頭就是鬣狗的腦袋。另一方面，在表現(xiàn)埃及圣人馬卡里烏斯傳說的基督教藝術作品中，他治好了一個被鬣狗引來的失明孩子，象征盡管有不好的傾向，一個人還是“張開眼睛”。