激龍(一種中等體型的棘龍類)
激龍是一種中等體型的棘龍類,其化石發(fā)現(xiàn)于巴西,年代為早白堊世。激龍屬下目前只有一種,即模式種查林杰激龍。激龍的化石材料也十分稀少,但比其它同類好一點(diǎn)的是,激龍的正型標(biāo)本是一件保存較好的頭骨,雖然缺失了吻端,但保存了嘴部的后半段和腦顱,能夠提供較多的信息用于系統(tǒng)發(fā)育分析和其它研究。
命名由來(lái)
屬名的意思為“令人煩惱的”或“令人抓狂的”,用以形容論文作者們拿到標(biāo)本發(fā)現(xiàn)大量人為修復(fù)痕跡以后非常焦慮憤怒的心態(tài)。種名則是指代小說(shuō)《失落的世界》(The Lost World)中的虛構(gòu)人物查林杰教授(George Edward Challenger)。
基本信息和形態(tài)學(xué)
目前,激龍僅有一件標(biāo)本,即正型標(biāo)本SMNS 58022,是一件保存了大多數(shù)骨塊的頭骨。雖然后面陸陸續(xù)續(xù)發(fā)現(xiàn)過(guò)一些頭后骨骼,但是由于沒(méi)有和頭骨關(guān)聯(lián)保存,因此都沒(méi)法明確確認(rèn)是否屬于激龍。
激龍具有以下特征組合可以與其它獸腳類區(qū)分:兩側(cè)鼻骨愈合形成一個(gè)矢狀脊,停止于額骨背面的一個(gè)瘤狀結(jié)構(gòu)處。頂骨的背面朝向頭骨的后背側(cè)方。基蝶骨的后面具有一個(gè)很深的,略呈卵圓形的凹陷。牙齒較長(zhǎng),但靠后的牙齒明顯縮短。上頜骨的前部牙齒很直,比較長(zhǎng),沒(méi)有鋸齒邊緣,截面略呈圓形。牙根的深度幾乎達(dá)到了上頜骨的背腹向深度。上頜骨比較直,牙齒數(shù)量多余11個(gè),明顯少于重爪龍和似鱷龍的上頜骨牙齒數(shù)量。吻部的截面略呈三角形。外鼻孔呈卵圓形,位置略有后移,但是程度不及其它的一些棘龍類。上顳孔非常小,下顳孔幾乎和眼眶一樣大。眼眶呈卵圓形。方骨厚重且?guī)缀醮怪薄O骂M后端的厚度約為前端的2倍。隅骨向前延伸一小段距離,比下頜外窗更靠前一點(diǎn)。下頜外窗略呈倒三角形。上隅骨具有較細(xì)的側(cè)脊。
系統(tǒng)發(fā)育位置
近幾年的棘龍類系統(tǒng)發(fā)育都支持激龍屬于棘龍類的棘龍亞科,且與著名的棘龍有著很近的親緣關(guān)系?。
食性
與大多數(shù)棘龍類相似,激龍的吻部較為狹長(zhǎng),牙齒為圓錐形且兩側(cè)邊緣都不帶有鋸齒。這種結(jié)構(gòu)與現(xiàn)生的食魚(yú)鱷類相似,因此更適合捕魚(yú)。作為為數(shù)不多的保存了質(zhì)量較好的頭骨標(biāo)本的棘龍類物種,激龍為古生物學(xué)家提供了良好的機(jī)會(huì)來(lái)研究這一神秘的類群的頭骨生物力學(xué)結(jié)構(gòu)。激龍的頭骨顯示了一些和現(xiàn)生而與非常相似的特征,如具有發(fā)達(dá)的次生顎和退化的眶前窗。2007年的一項(xiàng)研究對(duì)比了重爪龍,食魚(yú)鱷類和短吻鱷類的頭骨的生物力學(xué)性質(zhì)。重爪龍與激龍有著相似的頭骨結(jié)構(gòu),并保存了質(zhì)量更好的頭骨。研究結(jié)果顯示,現(xiàn)生的食魚(yú)鱷類與棘龍類的頭骨有著相近的生物力學(xué)特性。發(fā)達(dá)的次生顎和較小甚至丟失眶前窗可以增加較窄的頭骨在咬住獵物時(shí)的抗彎曲能力,而增加眶前窗的大小會(huì)減弱抗彎曲的能力。雖然這項(xiàng)研究沒(méi)有針對(duì)激龍,但從激龍頭骨保存的部分來(lái)看,它與重爪龍擁有相似的基本形態(tài),說(shuō)明它與重爪龍,食魚(yú)鱷類也有著相似的生物力學(xué)性質(zhì),因此應(yīng)該有相似的食性?。
激龍也會(huì)捕食其它的小型獵物。一具古魔翼龍的標(biāo)本里嵌入了一顆激龍的牙齒。這就顯示了激龍擁有更廣的食性,除了食魚(yú)以外,它也是機(jī)會(huì)主義者,會(huì)捕食其它比它小的脊椎動(dòng)物或者進(jìn)食它們的尸體?。2018年的另外一項(xiàng)研究推測(cè)了桑塔那組的食物網(wǎng),認(rèn)為棘龍類除了捕食魚(yú)類以外還會(huì)捕食小型的鱷型類或是它們的幼崽?。
水生習(xí)性
2018年的一項(xiàng)研究使用CT掃描檢測(cè)了一段發(fā)現(xiàn)于巴西桑塔那組的棘龍類脛骨碎片,結(jié)果顯示,這段脛骨碎片也具有非常高的骨密度。雖然無(wú)法判斷這根脛骨是否屬于激龍(除非有與激龍頭骨關(guān)聯(lián)的頭后骨骼被發(fā)現(xiàn)),但是這至少表明巴西地區(qū)的棘龍類擁有與埃及棘龍類似的長(zhǎng)骨密度,也暗示它們可能有著一樣好的水性?。另外一項(xiàng)研究顯示棘龍類的眼眶的位置較其它獸腳類相比普遍比較靠近頭骨的上側(cè),這可能也是對(duì)于水中活動(dòng)的一種適應(yīng)?。
腦顱CT重建
2020年發(fā)表的一項(xiàng)研究使用CT掃描重建了激龍的腦顱。研究結(jié)果顯示,激龍的腦顱結(jié)構(gòu)整體與其它非鳥(niǎo)類獸腳類恐龍相似。比較不同的是,激龍具有較為發(fā)達(dá)的小腦絨球。在現(xiàn)生物種中,能夠快速擺動(dòng)頭部的動(dòng)物往往會(huì)具有發(fā)達(dá)的小腦絨球,比如鱷魚(yú)。同時(shí)激龍的外骨半規(guī)管所在的水平面與平行于頭骨背腹邊緣的平面具有比較大的夾角。這就說(shuō)明激龍的吻部可以以向下傾斜45度左右的狀態(tài)擺放,可以減少吻部對(duì)雙眼視覺(jué)的阻擋。這些結(jié)果顯示激龍可以將頭部快速的插入水中捕捉魚(yú)類?。
與崇高龍的關(guān)系
亞歷山大.克爾納于1997年描述了一件棘龍類吻端碎片,并建立了一個(gè)新屬崇高龍?。關(guān)于崇高龍與激龍的關(guān)系,學(xué)術(shù)界一直存在一定的爭(zhēng)議。保羅.塞里諾等人提出了非常激進(jìn)的觀點(diǎn),認(rèn)為崇高龍的正型標(biāo)本就是激龍正型標(biāo)本斷掉的吻端碎片?。后續(xù)的一系列研究都表示支持這種觀點(diǎn)。他們給出的證據(jù)包括,兩件標(biāo)本的內(nèi)外側(cè)寬度接近,牙齒形態(tài)相似,以及崇高龍正型的矢狀脊很有可能與激龍正型鼻骨上矢狀脊相連接。克爾納等人則在后續(xù)的研究中給予了一系列反駁?。目前古生物學(xué)領(lǐng)域的權(quán)威數(shù)據(jù)庫(kù)”The Paleobiology Database”依然把這兩個(gè)屬分開(kāi)處理,但是爭(zhēng)議仍在繼續(xù)。
古生態(tài)學(xué)
發(fā)現(xiàn)激龍的地區(qū)也發(fā)現(xiàn)了多種翼龍的化石。獸腳類恐龍則包括小型暴龍類桑塔納盜龍,屬于美頜龍類的小坐骨龍,屬于馳龍類的半鳥(niǎo)盜龍類,和分類位置有些爭(zhēng)議的大盜龍類。除此之外還發(fā)現(xiàn)了鱷形類和龜類的化石。如此多的食魚(yú)的肉食性動(dòng)物生活在同一個(gè)環(huán)境下必然會(huì)產(chǎn)生較激烈的競(jìng)爭(zhēng),但它們之間應(yīng)該會(huì)存在一定程度的微生境分化。
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